جامعة بيلاروسيا الحكومية للمعلوماتية وإلكترونيات الراديو
قسم ETT
« الأكسدة الهوائية للكربوهيدرات. الأكسدة والاختزال البيولوجي"
مينسك، 2008
الأكسدة الهوائية للكربوهيدرات- الطريقة الرئيسية لإنتاج الطاقة للجسم. غير مباشر - ثنائي التفرع ومباشر - ذري.
المسار المباشر لانهيار الجلوكوز هو دورة البنتوز– يؤدي إلى تكوين البنتوزات وتراكم NADPH 2. تتميز دورة البنتوز بالإزالة المتتابعة لكل ذرات الكربون الستة الموجودة بها من جزيئات الجلوكوز مع تكوين جزيء واحد من ثاني أكسيد الكربون والماء خلال الدورة الواحدة. يحدث انهيار جزيء الجلوكوز بأكمله خلال 6 دورات متكررة.
أهمية دورة فوسفات البنتوز لأكسدة الكربوهيدرات في عملية التمثيل الغذائي كبيرة:
1. إنه يوفر NADP المخفض، الضروري للتخليق الحيوي للأحماض الدهنية، والكوليسترول، وما إلى ذلك. بفضل دورة البنتوز يتم تغطية 50% من حاجة الجسم لـ NADPH 2.
2. توريد فوسفات البنتوز للتوليف الأحماض النوويةوالعديد من الإنزيمات المساعدة.
تحدث تفاعلات دورة البنتوز في سيتوبلازم الخلية.
في عدد من الحالات المرضية، تزداد نسبة مسار البنتوز لأكسدة الجلوكوز.
طريق غير مباشر– تحلل الجلوكوز إلى ثاني أكسيد الكربون والماء وتكوين 36 جزيء من ATP.
1. انهيار الجلوكوز أو الجليكوجين إلى حمض البيروفيك
2. تحويل حمض البيروفيك إلى أسيتيل مرافق الإنزيم أ
أكسدة الأسيتيل CoA في دورة كريبس إلى ثاني أكسيد الكربون والماء
C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 ® 6 CO 2 + 6 H 2 O + 686 سعرة حرارية
في حالة التحويل الهوائي، يخضع حمض البيروفيك لعملية نزع الكربوكسيل المؤكسدة لتكوين أسيتيل CoA، والذي يتأكسد بعد ذلك إلى ثاني أكسيد الكربون والماء.
يتم تحفيز أكسدة البيروفات إلى أسيتيل CoA بواسطة نظام هيدروجيناز البيروفات ويحدث على عدة مراحل. رد الفعل الكلي:
تفاعل البيروفات + NADH + NS-CoA ® أسيتيل CoA + NADH 2 + CO 2 لا رجعة فيه تقريبًا
تحدث الأكسدة الكاملة لأسيتيل CoA في دورة حمض ثلاثي الكربوكسيل أو دورة كريبس. تتم هذه العملية في الميتوكوندريا.
تتكون الدورة من 8 ردود فعل متتالية:
في هذه الدورة، يتفاعل الجزيء الذي يحتوي على ذرتي كربون (حمض الأسيتيك على شكل أسيتيل CoA) مع جزيء حمض الأكساليك حمض الخليكمما يؤدي إلى تكوين مركب يحتوي على 6 ذرات كربون - حمض الستريك. أثناء عملية نزع الهيدروجين ونزع الكربوكسيل والتفاعل التحضيري، يتم تحويل حمض الستريك مرة أخرى إلى حمض أوكسالوسيتيك، والذي يتحد بسهولة مع جزيء أسيتيل CoA آخر.
1) أسيتيل مرافق الإنزيم أ + أوكسالوسيتات (SCHUK) ®حمض الستريك
سيترات سينسيز
2) حامض الستريك® حمض الإيزوتريك
هيدراتاز أكونيتات
3) حمض الإيزوتريك + حمض NAD®a-كيتوجلوتاريك + NADH 2 + CO 2
إيزوسيترات ديهيدروجينيز
4) حمض كيتوجلوتاريك + NS-CoA + NAD®succinylSCoA + NADH 2 + CO 2
5) سكسينيل-CoA+GDP+Fn®حمض السكسينيك+GTP+HS-CoA
إنزيم السكسينيل CoA
6) حمض السكسينيك+حمض الفوماريك FAD®+FADN2
سكسينات ديهيدروجينيز
7) حمض الفوماريك + حمض الماليك H2O®L
هيدراتاز فومارات
8) مالات + NAD®أوكسالوسيتات + NADH 2
مالات ديهيدروجينيز
في المجمل، عندما يتم تكسير جزيء الجلوكوز في الأنسجة، يتم تصنيع 36 جزيء ATP. مما لا شك فيه أن هذه عملية أكثر كفاءة من تحلل السكر.
دورة كريبس هي المسار النهائي الشائع الذي يتم من خلاله استكمال عملية التمثيل الغذائي للكربوهيدرات والأحماض الدهنية والأحماض الأمينية. يتم تضمين كل هذه المواد في دورة كريبس في مرحلة أو أخرى. بعد ذلك، تحدث الأكسدة البيولوجية أو تنفس الأنسجة، الميزة الرئيسيةوهو أنه يحدث تدريجياً عبر مراحل إنزيمية عديدة. تحدث هذه العملية في الميتوكوندريا، وهي عضيات خلوية يتركز فيها عدد كبير من الإنزيمات. تتضمن العملية نازعة الهيدروجين المعتمدة على البيريدين، ونازعة الهيدروجين المعتمدة على الفلافين، والسيتوكروم، والإنزيم المساعد كيو - يوبيكوينون، والبروتينات التي تحتوي على حديد غير الهيم.
يتم التحكم في معدل التنفس بواسطة نسبة ATP/ADP. كلما انخفضت هذه النسبة، زاد التنفس المكثف، مما يضمن إنتاج ATP.
كما أن دورة حمض الستريك هي المصدر الرئيسي لثاني أكسيد الكربون في الخلية لتفاعلات الكربوكسيلة، والتي تبدأ في تخليق الأحماض الدهنية وتولد السكر. نفس ثاني أكسيد الكربون يوفر الكربون لليوريا وبعض وحدات حلقات البيورين والبيريميدين.
يتم أيضًا تحقيق العلاقة بين عمليات استقلاب الكربوهيدرات والنيتروجين من خلال المنتجات الوسيطة لدورة حمض الستريك.
هناك العديد من المسارات التي يتم من خلالها دمج وسيطات دورة حمض الستريك في عملية تكوين الدهون. يؤدي انهيار السيترات إلى تكوين أسيتيل CoA، الذي يلعب دور مقدمة في التخليق الحيوي للأحماض الدهنية.
يوفر الإيزوسيترات والمالات تكوين NADP، الذي يتم استهلاكه في المراحل الاختزالية اللاحقة لتخليق الدهون.
يتم لعب دور العامل الرئيسي الذي يحدد تحويل NADH بواسطة حالة نيوكليوتيدات الأدينين. يشير ارتفاع ADP وانخفاض ATP إلى احتياطيات منخفضة من الطاقة. في هذه الحالة، يشارك NADH في تفاعلات السلسلة التنفسية، مما يعزز عمليات الفسفرة التأكسدية المرتبطة بتخزين الطاقة. يتم ملاحظة الظاهرة المعاكسة عند انخفاض محتوى ADP ومحتوى ATP العالي. ومن خلال الحد من نظام نقل الإلكترون، فإنهم يشجعون استخدام NADH في أنظمة أخرى ردود الفعل الانتعاش، مثل تخليق الغلوتامات واستحداث السكر.
الأكسدة والاختزال البيولوجي.
التنفس الخلوي هو مجمل العمليات الأنزيمية التي تحدث في كل خلية، ونتيجة لذلك يتم تقسيم جزيئات الكربوهيدرات والأحماض الدهنية والأحماض الأمينية في النهاية إلى ثاني أكسيد الكربون والماء، ويتم تخزين الطاقة المفيدة بيولوجيًا المنطلقة بواسطة الخلية ثم مستخدم. توجد العديد من الإنزيمات التي تحفز هذه التفاعلات في جدران وأعراف الميتوكوندريا.
من المعروف أنه بالنسبة لجميع مظاهر الحياة - النمو، والحركة، والتهيج، والتكاثر الذاتي - يجب على الخلية أن تنفق الطاقة. تحصل جميع الخلايا الحية على طاقة مفيدة بيولوجيا من خلال التفاعلات الأنزيمية التي يتم فيها نقل الإلكترونات من مستوى طاقة إلى آخر. بالنسبة لمعظم الكائنات الحية، فإن المستقبل النهائي للإلكترون هو الأكسجين، الذي يتفاعل مع الإلكترونات وأيونات الهيدروجين لتشكيل جزيء الماء. يحدث نقل الإلكترونات إلى الأكسجين بمشاركة نظام إنزيم موجود في الميتوكوندريا - نظام نقل الإلكترون. يعمل ATP بمثابة "عملة الطاقة" للخلية ويستخدم في جميع التفاعلات الأيضية التي تتطلب الطاقة. ولا تتحرك الجزيئات الغنية بالطاقة بحرية من خلية إلى أخرى، بل تتشكل في ذلك المكان. حيث ينبغي استخدامها. على سبيل المثال، تتشكل روابط ATP عالية الطاقة، والتي تعمل كمصدر للطاقة للتفاعلات المرتبطة بتقلص العضلات، في خلايا العضلات نفسها.
تسمى العملية التي تفقد فيها الذرات أو الجزيئات الإلكترونات (e-) بالأكسدة، والعملية العكسية - إضافة (ارتباط) الإلكترونات بالذرة أو الجزيء - تسمى الاختزال.
مثال بسيط على الأكسدة والاختزال هو التفاعل العكسي - Fe 2+ ®Fe 3+ + e -
رد الفعل يتجه إلى اليمين - الأكسدة وإزالة الإلكترون
إلى اليسار - الاختزال (إضافة إلكترون)
الجميع التفاعلات المؤكسدة(الذي يتم فيه إزالة الإلكترون) يجب أن يكون مصحوبًا بالاختزال - وهو تفاعل يتم فيه التقاط الإلكترونات بواسطة جزيء آخر، لأن لا وجود لها في دولة حرة.
يتم نقل الإلكترونات عبر نظام نقل الإلكترون من خلال سلسلة من تفاعلات الأكسدة والاختزال المتسلسلة، والتي تسمى معًا الأكسدة البيولوجية. إذا تراكمت طاقة تدفق الإلكترون في شكل روابط فوسفات عالية الطاقة (~P)، فإن العملية تسمى الفسفرة التأكسدية. تسمى المركبات المحددة التي تشكل نظام نقل الإلكترون والتي تتأكسد وتختزل بالتناوب السيتوكروم. كل من السيتوكروم هو جزيء بروتين مرتبط به مجموعة كيميائية تسمى الهيم؛ في وسط الهيم توجد ذرة حديد، والتي تتأكسد وتختزل بالتناوب، مما يعطي أو يقبل إلكترونًا واحدًا.
تحدث جميع تفاعلات الأكسدة البيولوجية بمشاركة الإنزيمات، وكل إنزيم محدد بدقة ويحفز إما أكسدة أو اختزال مركبات كيميائية محددة للغاية.
عنصر آخر من نظام نقل الإلكترون، يوبيكوينون أو الإنزيم المساعد Q، قادر على الحصول على الإلكترونات أو التبرع بها.
توجد الميتوكوندريا في سيتوبلازم الخلية وهي عبارة عن تكوينات مجهرية على شكل قضيب أو أشكال أخرى، يصل عددها في الخلية الواحدة إلى مئات أو آلاف.
ما هي الميتوكوندريا، ما هو هيكلها؟ يحيط بالفضاء الداخلي للميتوكوندريا بغشاءين متواصلين، حيث يكون الغشاء الخارجي أملسًا بينما يشكل الغشاء الداخلي العديد من الطيات أو الأعراف. تمتلئ المساحة داخل الميتوكوندريا، التي يحدها الغشاء الداخلي، بما يسمى المصفوفة، والتي تتكون من حوالي 50٪ من البروتين ولها بنية دقيقة للغاية. تحتوي الميتوكوندريا على عدد كبير من الإنزيمات. لا يحتوي الغشاء الخارجي للميتوكوندريا على أي من مكونات سلسلة المحفز التنفسي. بناء على مجموعة الانزيمات الغشاء الخارجي، لا يزال من الصعب الإجابة على سؤال ما هو الغرض منه. ربما يلعب دور القسم الذي يفصل الجزء الداخلي العامل من الميتوكوندريا عن بقية الخلية. ترتبط إنزيمات السلسلة التنفسية بالغشاء الداخلي. تحتوي المصفوفة على عدد من إنزيمات دورة كريبس.
في المرحلة الأولى، ينقسم الجلوكوز إلى قسمين ثلاثيين:
وهكذا، في المرحلة الأولى من تحلل السكر، 2 جزيئات ATPويتكون جزيئين من 3-فوسفوجليسرالديهيد.
في المرحلة الثانية، تتم أكسدة جزيئين من 3-فوسفوجليسرالديهيد إلى جزيئين من حمض اللاكتيك.
تتمثل أهمية تفاعل هيدروجيناز اللاكتات (LDH) في أكسدة NADH 2 إلى NAD في ظل ظروف خالية من الأكسجين والسماح بحدوث تفاعل هيدروجيناز الجلسرين فوسفات.
المعادلة الشاملة لتحلل السكر: جلوكوز + 2ADP + 2H3 PO 4 → 2 لاكتات + 2ATP + 2H2O
يحدث تحلل السكر في العصارة الخلوية. ويتم تنظيمها عن طريق الإنزيمات الرئيسية - هيكسوكيناز، فسفوفركتوكينازو البيروفات كيناز. يتم تنشيط هذه الإنزيمات بواسطة ADP وNAD ويتم تثبيطها بواسطة ATP وNADH 2 .
تعود كفاءة استخدام الطاقة في التحلل اللاهوائي إلى الفرق بين عدد جزيئات ATP المستهلكة وعدد جزيئات ATP المنتجة. يتم استهلاك 2 جزيئات ATP لكل جزيء جلوكوز في تفاعل الهيكسوكيناز وتفاعل الفوسفوفركتوكيناز. يتم تشكيل جزيئين من ATP لكل جزيء ثلاثي (1/2 جلوكوز) في تفاعل الجليسيروكيناز وتفاعل كيناز البيروفات. بالنسبة لجزيء الجلوكوز (2 ثلاثية)، يتم تشكيل 4 جزيئات من ATP، على التوالي. الرصيد الإجمالي: 4 ATP – 2 ATP = 2 ATP. 2 جزيئات ATP تتراكم ≈ 20 سعرة حرارية، أي حوالي 3٪ من طاقة الأكسدة الكاملة للجلوكوز (686 سعرة حرارية).
على الرغم من كفاءة الطاقة المنخفضة نسبيًا لتحلل السكر اللاهوائي، إلا أن له أهمية بيولوجية مهمة لأنه الوحيدطريقة لتوليد الطاقة في ظروف خالية من الأكسجين. في حالات نقص الأكسجين يضمن أداء العمل العضلي المكثف وبداية العمل العضلي.
في الأطفاليكون تحلل السكر اللاهوائي نشطًا جدًا في أنسجة الجنين في ظل ظروف نقص الأكسجين. ويظل نشطًا خلال فترة حديثي الولادة، مما يفسح المجال تدريجيًا للأكسدة الهوائية.
مزيد من تحويل حمض اللبنيك.
- مع الإمداد المكثف بالأكسجين في الظروف الهوائية، يتحول حمض اللاكتيك إلى PVA، ومن خلال أسيتيل CoA، يتم تضمينه في دورة كريبس، مما يوفر الطاقة.
- يتم نقل حمض اللاكتيك من العضلات إلى الكبد، حيث يتم استخدامه لتخليق الجلوكوز - دورة كوري.
دورة الحصبة
- عند وجود تركيزات عالية من حمض اللاكتيك في الأنسجة، يمكن طرحه عن طريق الكلى لمنع الحماض.
مراحل:
1. H3C – CO – COOH + TDF – E 1 = H3 C – CHOH – TDF – E 1 + CO 2
2. H 3 C – CH OH – TDP – E 1 + ليبويك كيلو طن – E2 = H 3 C – CO ~ ثنائي هيدروليبويك كيلو طن – E2 + TDF – E 1
3. H 3 C - CO ~ ثنائي هيدروليبويك كيلو طن - E2 + HS-KoA = CH3 - CO ~ S - KoA + ثنائي هيدروليبويك كيلوطن - E2
4. ثنائي هيدروليبويك كيلو طن – E2 + E3 – FAD = ليبويك كيلو طن – E2 + E3-FADH2
5.E3-FADH2+NAD+=E3-FAD + NADH + H+
E 1 - هيدروجيناز البيروفات. E 2 - ثنائي هيدروليبويل أسيتيل ترانسفيراز؛ E3 - ثنائي هيدروليبويل ديهيدروجينيز
رد الفعل الكلي:
H 3 C – CO – COOH+ HS-KoA+NAD+ = CH3 – CO ~ S – KoA+ CO 2 + NADH + H+
وصف:
تحدث أكسدة البيروفات إلى أسيتيل CoA بمشاركة عدد من الإنزيمات والإنزيمات المساعدة، متحدة هيكليًا في نظام متعدد الإنزيمات يسمى "مجمع هيدروجيناز البيروفات".
على أنافي مرحلة هذه العملية، يفقد البيروفات مجموعة الكربوكسيل الخاصة به نتيجة للتفاعل مع بيروفوسفات الثيامين (TPP) في الموقع النشط لإنزيم هيدروجيناز البيروفات (E 1). على ثانيافي المرحلة الأولى، تتم أكسدة مجموعة أوكسي إيثيل من مركب E 1 –TPP-CHOH-CH 3 لتكوين مجموعة أسيتيل، والتي يتم نقلها في الوقت نفسه إلى أميد حمض ليبويك (الإنزيم المساعد) المرتبط بالإنزيم ثنائي هيدروليبويل أسيتيل ترانسفيراز (E 2). يحفز هذا الإنزيم ثالثاالمرحلة - نقل مجموعة الأسيتيل إلى الإنزيم المساعد CoA (HS-KoA) مع تكوين المنتج النهائي acetyl-CoA، وهو مركب عالي الطاقة (كبير المفعول).
على رابعافي هذه المرحلة، يتم تجديد الشكل المؤكسد للليبواميد من مركب ثنائي هيدروليبواميد-E 2 المخفض. وبمشاركة إنزيم ثنائي هيدروليبويل ديهيدروجينيز (E3)، يتم نقل ذرات الهيدروجين من مجموعات السلفهيدريل المختزلة من ثنائي هيدروليبواميد إلى FAD، الذي يعمل كمجموعة صناعية لهذا الإنزيم ويرتبط به بإحكام. في المرحلة الخامسة، ينقل إنزيم هيدروجيناز ثنائي هيدرو-ليبويل FADH 2 المخفض الهيدروجين إلى الإنزيم المساعد NAD لتكوين NADH + H +.
تحدث عملية نزع الكربوكسيل التأكسدي للبيروفات في مصفوفة الميتوكوندريا. وهو يشتمل (كجزء من مركب معقد متعدد الإنزيمات) على 3 إنزيمات (نازعة هيدروجين البيروفات، ثنائي هيدروليبويل أسيتيل ترانسفيراز، ثنائي هيدروليبويل ديهيدروجينيز) و5 إنزيمات مساعدة (TPF، أميد حمض ليبويك، الإنزيم المساعد A، FAD وNAD)، منها ثلاثة مرتبطة بشكل وثيق نسبيًا بالإنزيمات (TPF-E 1، lipoamide-E 2 وFAD-E 3)، ويتم فصل اثنين بسهولة (HS-KoA وNAD).
يتم تنظيم كل هذه الإنزيمات، التي لها بنية وحدة فرعية، والإنزيمات المساعدة، في مجمع واحد. ولذلك، فإن المنتجات الوسيطة قادرة على التفاعل بسرعة مع بعضها البعض. لقد ثبت أن سلاسل البولي ببتيد للوحدات الفرعية من ثنائي هيدروليبويل أسيتيل ترانسفيراز التي تشكل المجمع تشكل جوهر المجمع، والذي يقع حوله نازعة هيدروجين البيروفات وثنائي هيدروليبويل ديهيدروجيناز. من المقبول عمومًا أن مركب الإنزيم الأصلي يتكون من التجميع الذاتي.
يمكن تمثيل التفاعل الكلي المحفز بواسطة مركب هيدروجيناز البيروفات على النحو التالي:
بيروفات + NAD + + HS-CoA -> أسيتيل-CoA + NADH + H + + CO 2.
يصاحب التفاعل انخفاض كبير في الطاقة الحرة القياسية ولا رجعة فيه عمليا.
يخضع أسيتيل CoA المتكون أثناء عملية نزع الكربوكسيل المؤكسدة لمزيد من الأكسدة مع تكوين CO 2 و H 2 O. تحدث الأكسدة الكاملة لأسيتيل CoA في دورة حمض ثلاثي الكربوكسيل (دورة كريبس). تحدث هذه العملية، بالإضافة إلى نزع الكربوكسيل المؤكسد للبيروفات، في الميتوكوندريا الخلوية.
صورة
100 روبيةمكافأة للطلب الأول
اختر نوع الوظيفة أُطرُوحَة الدورات الدراسيةخلاصة رسالة الماجستيرتقرير الممارسة مراجعة تقرير المادة امتحاندراسة حل المشكلات وإجابات خطة العمل على الأسئلة العمل الإبداعيأعمال رسم المقالات ترجمة العروض التقديمية الكتابة أخرى زيادة تفرد نص رسالة الماجستير العمل المختبريمساعدة عبر الإنترنت
تعرف على السعر
يعتبر التنفس في الميكروبات بمثابة عملية طاقة أو مجموعة من التفاعلات الكيميائية المختلفة وأكسدة وتحلل المواد ذات الأصل العضوي وغير العضوي. ونتيجة لهذه التفاعلات الكيميائية، يتم إطلاق الطاقة التي تستخدمها الميكروبات لامتصاص العناصر الغذائية، وتركيب البروتينات في جسمها، والحركة، والنمو، والتكاثر وغيرها من وظائف الكائن الحي.
مثال على إطلاق الطاقة هو أكسدة الجلوكوز، والتي يمكن التعبير عنها بالمركب التالي:
C6 H2O + 6 O 2 6 H2O + 6CO2 + 674 سعرة حرارية.
كما يتبين من المعادلات، نتيجة للأكسدة الكاملة لجزيء واحد من الجلوكوز إلى المنتجات النهائية (الماء وثاني أكسيد الكربون)، يتم إطلاق 674 سعرة حرارية كبيرة من الحرارة.
عملية الطاقةيعد التنفس في الميكروبات أكثر تعقيدًا ويعتمد على طبيعة المادة الغذائية المستخدمة.
بناءً على نوع التنفس، تنقسم الميكروبات إلى كائنات هوائية ولاهوائية؛
يمكن للكائنات الهوائية أن تعيش وتتطور مع حرية الوصول إلى الأكسجين. فهي تحصل على الطاقة اللازمة لعمليات الحياة عن طريق امتصاص الأكسجين وأكسدة المواد الغذائية.
اللاهوائية قادرة على التطور دون الوصول إلى الأكسجين. الأكسجين الحر الموجود في الهواء له تأثير ضار ومدمر على هذه الميكروبات. اللاهوائية الصارمة (الإلزامية) (عصية الكزاز، العامل المسبب لتخمر حمض الزبدة) لا تتحمل الأكسجين على الإطلاق. يحصلون على الطاقة اللازمة عن طريق تحطيم المواد العضوية من الكربوهيدرات والبروتينات والدهون والأحماض العضوية والكحوليات.
تستخدم اللاهوائيات الاختيارية نفس المواد، ولكن فيما يتعلق بظروف وجودها، يمكنها تغيير النوع اللاهوائي لتنفسها إلى الهوائية. وهكذا، فإن الخميرة عالية التخمير "مع تدفق هواء محدود، تحلل السكر إلى كحول وثاني أكسيد الكربون، مع تهوية وفيرة، وتطور التنفس الهوائي الأكسدة الكاملةالسكر إلى ثاني أكسيد الكربون والماء. تعمل بكتيريا حمض اللاكتيك في الظروف اللاهوائية على تحويل الجلوكوز إلى حمض اللاكتيك، بينما تطلق طاقة أقل قليلاً من تلك التي تطلقها البكتيريا الهوائية. عندما يكون هناك نقص في الأكسجين، تستخدم البكتيريا النازعة للنتروجين أكسجين النترات لأكسدة المركبات العضوية.
توضح الأمثلة المقدمة تنوع مصادر الطاقة وطرق الحصول عليها. أنواع مختلفةالميكروبات. لهذه الأسباب، لا تمتلك البكتيريا آلية واحدة للتنفس، وربما تمتلكها.
تقوم معظم الكائنات الحية الدقيقة الهوائية بأكسدة العناصر الغذائية العضوية أثناء التنفس إلى ثاني أكسيد الكربون والماء. لأنه يتم تحقيقه في جزيء ثاني أكسيد الكربون أعلى درجةأكسدة الكربون، في هذه الحالة يتحدثون عن الأكسدة الكاملة ويميزون هذا النوع من التنفس عن الأكسدة غير الكاملة، حيث يتم إطلاق المركبات العضوية المؤكسدة جزئيًا كمنتجات أيضية.
ونعني بـ "الأكسدة الكاملة" فقط أنه لا يوجد تحرير لأي مواد عضوية؛ لكن هذا لا يعني على الإطلاق أن الركيزة الممتصة بأكملها تتأكسد. في كل حالة، يتم استيعاب جزء كبير من الركيزة (40-70٪)، أي. يتحول إلى مواد الخلية.
يمكن أن تكون المنتجات النهائية "للأكسدة غير الكاملة" هي أحماض الخليك، والجلوكونيك، والفوماريك، والستريك، واللاكتيك وعدد من المركبات الأخرى. نظرًا لأن هذه المنتجات تشبه تلك التي تتشكل أثناء التخمير (أحماض البروبيونيك، والزبد، والسكسينيك، واللاكتيك، وما إلى ذلك)، وأيضًا نظرًا لأن عمليات التخمير الصناعية تتطلب أجهزة تقنية خاصة (المخمرات)، فإن عمليات الأكسدة غير الكاملة تسمى أيضًا "التخمر التأكسدي". "أو" التخمير الهوائي ". تعكس الكلمتان "التخمير" و"التخمير" في هذه الحالة الجانب التكنولوجي أكثر.
وسوف نصنف أيضًا ضمن "الأكسدة غير الكاملة" الاستخلاص البسيط للهيدروجين من الركيزة واستخدام الكائنات الحية الدقيقة لتحفيز تفاعلات معينة ليس لها أي أهمية بالنسبة لها في الظروف العادية. سيتم مناقشة بعض الأمثلة على هذه الأكسدة أدناه.
تنفس البكتيريا
التنفس هو الشكل الأكثر تقدمًا لعملية الأكسدة والطريقة الأكثر فعالية للحصول على الطاقة. الميزة الرئيسية للتنفس هي أن طاقة المادة المؤكسدة - الركيزة التي تنمو عليها الكائنات الحية الدقيقة - يتم استخدامها بشكل كامل. لذلك، أثناء عملية التنفس، تتم معالجة الركيزة للحصول على كمية معينة من الطاقة أقل بكثير من، على سبيل المثال، أثناء التخمير.
الشكل 10. دور حمض البيروفيك في عمليتي التنفس والتخمر.
عملية التنفس هي أن الكربوهيدرات (أو البروتينات والدهون وغيرها من المواد الاحتياطية الخلوية) تتحلل، تتأكسد بواسطة الأكسجين الجوي، إلى ثاني أكسيد الكربون والماء. يتم إنفاق الطاقة المنطلقة في هذه الحالة على الحفاظ على الوظائف الحيوية للكائنات الحية والنمو والتكاثر. لا يمكن للبكتيريا، بسبب الحجم الضئيل لأجسامها، أن تتراكم كميات كبيرة من المواد الاحتياطية. ولذلك، فإنهم يستخدمون بشكل رئيسي المركبات المغذية الموجودة في البيئة.
في منظر عامويمكن تمثيل التنفس بالمعادلة التالية:
С6Н12О6 + 602 = 6С02 + 6Н20 + 2.87-106 ج.
الجلوكوز الأكسجين ثاني أكسيد الكربون الماء الطاقة
خلف هذه الصيغة البسيطة تكمن سلسلة معقدة من التفاعلات الكيميائية، يتم تحفيز كل منها بواسطة إنزيم معين.
أرز. 11. مخطط مسار تحلل السكر لتكسير الكربوهيدرات.
تمت الآن دراسة التفاعلات الأنزيمية التي تحدث أثناء التنفس جيدًا. تبين أن مخطط التفاعل عالمي، أي، من حيث المبدأ، هو نفسه في الحيوانات والنباتات والعديد من الكائنات الحية الدقيقة، بما في ذلك البكتيريا. تتكون عملية التنفس أثناء أكسدة الجلوكوز من المراحل الرئيسية التالية (الشكل 10).
أولاً، يتم تشكيل استرات الفوسفور من الجلوكوز - حيث يتم تقسيم الجلوكوز أحادي النشاط في شكل ثنائي الفوسفات إلى اثنين من فوسفات ثلاثي (مركبات ثلاثية الكربون): فوسفوجليسرالديهيد وفوسفات ثنائي هيدروكسي أسيتون، والتي يمكن تحويلها بشكل عكسي إلى بعضها البعض.
أرز. 12. دورة حمض ثلاثي الكربوكسيل. تشير الأسهم إلى الاتجاه، وتشير الأرقام إلى ترتيب ردود الفعل.
بعد ذلك، يدخل فسفوغليسرالديهيد في عملية التبادل ويتأكسد إلى حمض ثنائي فسفوغليسريك. الغرض من هذه العملية هو استخلاص ذرات الهيدروجين من الركيزة المؤكسدة ونقل الهيدروجين بمساعدة إنزيمات مؤكسدة محددة إلى الأكسجين الجوي (انظر الشكل 10، 11).
يرتبط الهيدروجين من فسفوغليسرالديهيد بإنزيم النيكوتين أميد ثنائي النوكليوتيد (NAD)؛ في هذه الحالة، يتأكسد الألدهيد إلى حمض ويتم إطلاق الطاقة. يتم إنفاق بعض هذه الطاقة على تكوين ATP. في هذه الحالة، يتم إضافة حمض الفوسفوريك إلى ثنائي فوسفات الأدينوزين y-ADP. أثناء التحلل المائي طاقة اعبي التنس المحترفينيتم إطلاقه ويمكن إنفاقه على عمليات مختلفة لتخليق البروتين واحتياجات الخلايا الأخرى.
يتأكسد حمض الفوسفوجليسريك إلى حمض البيروفيك. وفي الوقت نفسه، يتم أيضًا تكوين ATP، أي يتم تخزين الطاقة.
وبذلك تكتمل المرحلة الأولى - اللاهوائية - من عملية التنفس، والتي تسمى مسار تحلل السكر أو مسار إمبدن-مايرهوف-بارناس. الأكسجين غير مطلوب لحدوث هذه التفاعلات. يعد حمض البيروفيك الناتج (CH3COCOOH) مركبًا مثيرًا للاهتمام ومهمًا للغاية. إن مسارات تحلل الجلوكوز أثناء التنفس والعديد من عمليات التخمر، حتى تكوين حمض البيروفيك، تسير بنفس الطريقة تمامًا، والتي تم تأسيسها لأول مرة من قبل عالم الكيمياء الحيوية الروسي S. P. Kostychev. حمض البيروفيك هو النقطة المركزية التي تتباعد منها مسارات التنفس والتخمير، حيث تبدأ سلسلة من التحولات الأنزيمية الخاصة بعملية معينة - سلسلة محددة من التفاعلات الكيميائية (الشكل 11).
أثناء التنفس، يدخل حمض البيروفيك إلى دورة حمض ثلاثي الكربوكسيل (الشكل 12). هذه حلقة مفرغة معقدة من التحولات، ونتيجة لذلك الأحماض العضويةمع 4 و 5 و 6 ذرات كربون (ماليك، لاكتيك، فوماريك، كيتوجلوتاريك وسيتريك) ويتم فصل ثاني أكسيد الكربون.
أولًا، يتم فصل ثاني أكسيد الكربون من حمض البيروفيك الذي يحتوي على ثلاث ذرات كربون - ويتكون حمض الأسيتيك، والذي يشكل مع الإنزيم المساعد A مركبًا نشطًا - أنزيم الأسيتيل A. وهو ينقل ما تبقى من حمض الأسيتيك (الأسيتيل) إلى حمض الأوكسالوأسيتيك (4 كربونات). ذرات)، ويتكون حمض الستريك (6 ذرات كربون). يخضع حمض الستريك لعدة تحولات، ونتيجة لذلك يتم إطلاق ثاني أكسيد الكربون وتكوين مركب خماسي الكربون - حمض الكيتوجلوتاريك. يتم أيضًا فصل ثاني أكسيد الكربون (الجزيء الثالث من ثاني أكسيد الكربون) منه، ويتكون حمض السكسينيك (4 ذرات كربون)، والذي يتحول بعد ذلك إلى حمض الفوماريك والماليك وأخيراً حمض الأكسالوسيتيك.
هذا يكمل الدورة. يمكن لحمض الأكسالوسيتيك أن يدخل الدورة مرة أخرى.
وهكذا، يدخل حمض البيروفيك ثلاثي الكربون إلى الدورة، وأثناء التحول، يتم إطلاق 3 جزيئات ثاني أكسيد الكربون.
لا يظل هيدروجين حمض البيروفيك، المنطلق أثناء نزع الهيدروجين في الظروف الهوائية، حرًا - فهو يدخل السلسلة التنفسية (تمامًا مثل هيدروجين الجلسرالديهيد، الذي يتم إزالته عند تحويله إلى حمض الجليسريك). هذه سلسلة من الإنزيمات المؤكسدة.
تسمى الإنزيمات التي هي أول من يأخذ الهيدروجين من الركيزة التي تتأكسد بإنزيمات الهيدروجين الأولية.
أنها تحتوي على نيوكليوتيدات ثنائي أو تريبيريدين: NAD أو NADP وبروتين معين. آلية إضافة الهيدروجين هي نفسها:
مادة قابلة للأكسدة - H2 + NAD -> مادة مؤكسدة + NAD*H2
يتم بعد ذلك إضافة الهيدروجين الناتج عن نازعة الهيدروجين إلى نظام الإنزيم التالي، إنزيمات الفلافين (FMN أو FAD).
من إنزيمات الفلافين، تذهب الإلكترونات إلى السيتوكرومات - البروتينات التي تحتوي على الحديد (البروتينات المعقدة). ليست ذرة الهيدروجين هي التي تنتقل على طول سلسلة السيتوكروم، ولكن الإلكترونات فقط. في هذه الحالة يتغير تكافؤ الحديد: Fe++ - e->Fe++
رد الفعل النهائي للتنفس هو إضافة بروتون وإلكترون إلى الأكسجين في الهواء وتكوين الماء. لكن أولاً، يتم تنشيط جزيء الأكسجين تحت تأثير إنزيم السيتوكروم أوكسيديز. يرجع التنشيط إلى حقيقة أن الأكسجين يكتسب شحنة سالبة بسبب إضافة إلكترون من المادة المؤكسدة. يرتبط الهيدروجين (البروتون) بالأكسجين المنشط ويشكل الماء.
بالإضافة إلى السلسلة المذكورة أعلاه من ناقلات الإلكترون والهيدروجين، هناك آخرون معروفون. هذه العملية أكثر تعقيدًا بكثير من الرسم التخطيطي الموضح.
المعنى البيولوجي لهذه التحولات هو أكسدة المواد وتكوين الطاقة. ونتيجة لأكسدة جزيء السكر (الجلوكوز)، يتم تخزين 12.6-1053 جول من الطاقة في ATP، ويحتوي جزيء السكر نفسه على 28.6-106. J لذلك يتم استخدام 44% من الطاقة بشكل مفيد. وهذا عامل كفاءة عالي جدًا بالمقارنة مع كفاءة الآلات الحديثة.
تنتج عملية التنفس كمية هائلة من الطاقة. وإذا تم إطلاق سراحها كلها مرة واحدة، فإن الخلية سوف تختفي من الوجود. لكن هذا لا يحدث، لأن الطاقة لا يتم إطلاقها دفعة واحدة، بل على مراحل، وبأجزاء صغيرة. يرجع إطلاق الطاقة بجرعات صغيرة إلى حقيقة أن التنفس عبارة عن عملية متعددة المراحل، في مراحل فردية تتشكل فيها منتجات وسيطة مختلفة (بأطوال مختلفة من سلسلة الكربون) ويتم إطلاق الطاقة. لا يتم استهلاك الطاقة المنطلقة على شكل حرارة، بل يتم تخزينها في المركب الكلي العالمي - ATP. عندما يتم تفكيك ATP، يمكن استخدام الطاقة في أي عمليات ضرورية للحفاظ على الوظائف الحيوية للجسم: لتخليق المواد العضوية المختلفة، والعمل الميكانيكي، والحفاظ على الضغط الأسموزي للبروتوبلازم، وما إلى ذلك.
التنفس هو عملية توفر الطاقة، ولكن أهميتها البيولوجية لا تقتصر على هذا. نتيجة للتفاعلات الكيميائية المصاحبة للتنفس، يتم تشكيل عدد كبير من المركبات الوسيطة. من هذه المركبات، التي تحتوي على أعداد مختلفة من ذرات الكربون، يمكن تصنيع مجموعة واسعة من المواد الخلوية: الأحماض الأمينية والأحماض الدهنية والدهون والبروتينات والفيتامينات.
ولذلك، فإن استقلاب الكربوهيدرات يحدد عمليات الأيض الأخرى (البروتينات والدهون). وهذه هي أهميتها الكبرى.
ومع عملية التنفس التفاعلات الكيميائيةترتبط إحدى الخصائص المذهلة للميكروبات - القدرة على بعث الضوء المرئي - بالتألق.
ومن المعروف أن عدداً من الكائنات الحية، بما في ذلك البكتيريا، يمكنها أن تبعث الضوء المرئي. إن التلألؤ الذي تسببه الكائنات الحية الدقيقة معروف منذ قرون. يؤدي تراكم البكتيريا المضيئة في التعايش مع الحيوانات البحرية الصغيرة أحيانًا إلى توهج في البحر؛ وقد تمت مصادفة التلألؤ أيضًا أثناء نمو بعض البكتيريا على اللحوم، وما إلى ذلك.
تشمل المكونات الرئيسية، التي يؤدي التفاعل بينها إلى انبعاث الضوء، الأشكال المخفضة من FMN أو NAD، والأكسجين الجزيئي، وإنزيم لوسيفيراز والمركب القابل للأكسدة - لوسيفيرين. من المفترض أن يتفاعل NAD أو FMN المخفض مع اللوسيفيراز والأكسجين والوسيفيرين، ونتيجة لذلك تدخل الإلكترونات في بعض الجزيئات في حالة مثارة وتكون عودة هذه الإلكترونات إلى مستوى الأرض مصحوبة بانبعاث الضوء. يعتبر التلألؤ في الميكروبات "عملية مضيعة"، لأنه يقلل من كفاءة الطاقة في التنفس.
تتضمن الأكسدة الهوائية للجلوكوز ثلاث مراحل:
تحدث المرحلة الأولى في العصارة الخلوية وتتضمن تكوين حمض البيروفيك:
الجلوكوز → 2 PVK + 2 ATP + 2 NADH 2؛
تحدث المرحلة الثانية في الميتوكوندريا:
2 PVC → 2 أسيتيل - CoA + 2 NADH 2؛
المرحلة 3 تحدث داخل الميتوكوندريا:
2 أسيتيل CoA → 2 دورة TCA.
نظرًا لحقيقة أن جزيئين من NADH 2 يتشكلان في العصارة الخلوية في المرحلة الأولى، ولا يمكن أكسدتهما إلا في السلسلة التنفسية الميتوكوندريا، فإن نقل الهيدروجين من NADH 2 من العصارة الخلوية إلى سلسلة نقل الإلكترون داخل الميتوكوندريا ضروري. الميتوكوندريا غير منفذة لـ NADH 2، لذلك توجد آليات مكوكية خاصة لنقل الهيدروجين من العصارة الخلوية إلى الميتوكوندريا. ينعكس جوهرها في الرسم البياني، حيث X هو الشكل المؤكسد لحامل الهيدروجين، وXH 2 هو شكله المخفض:
اعتمادا على المواد المشاركة في نقل الهيدروجين عبر غشاء الميتوكوندريا، يتم تمييز العديد من آليات المكوك.
آلية مكوك الجلسيروفوسفاتحيث يحدث فقدان جزيئين من الـATP، لأن فبدلاً من جزيئين من NADH 2 (يحتمل أن يكونا 6 جزيئات من ATP)، يتم تكوين جزيئين من FADH 2 (في الواقع 4 جزيئات من ATP).
آلية مكوك مالاتيعمل على إزالة الهيدروجين من مصفوفة الميتوكوندريا:
كفاءة الطاقة للأكسدة الهوائية.
- الجلوكوز → 2 PVK + 2 ATP + 2 NADH 2 (→8 ATP).
- 2 PVK → 2 أسيتيل CoA + 2 NADH 2 (→ 6 ATP).
- 2 أسيتيل CoA → 2 دورة TCA (12*2 = 24 ATP).
في المجمل، يمكن تكوين 38 جزيء ATP، ومن الضروري طرح جزيئين ATP مفقودين في آلية مكوك الجلسرين الفوسفات. وهكذا يتم تشكيلها 36 أتب.
36 ATP (حوالي 360 سعرة حرارية) هو من 686 سعرة حرارية. 50-60% هي كفاءة استخدام الطاقة لأكسدة الجلوكوز الهوائية، وهي أعلى بعشرين مرة من كفاءة أكسدة الجلوكوز اللاهوائية. ولذلك، عندما يدخل الأكسجين إلى الأنسجة، يتم حظر المسار اللاهوائي، وتسمى هذه الظاهرة تأثير باستور. في الأطفال حديثي الولادةيبدأ المسار الهوائي بالتنشيط خلال أول 2-3 أشهر من الحياة.
6.5. 2. التخليق الحيوي للجلوكوز (استحداث السكر)
استحداث السكر هو طريق لتخليق الجلوكوز في الجسم من مواد غير كربوهيدراتية، وهو قادر على الحفاظ على مستويات الجلوكوز لفترة طويلة في حالة عدم وجود الكربوهيدرات في النظام الغذائي. المواد الأولية له هي حمض اللاكتيك، PVC، الأحماض الأمينية، الجلسرين. يحدث استحداث السكر بشكل أكثر نشاطًا في الكبد والكلى. تتم ترجمة هذه العملية داخل الخلايا جزئيًا في العصارة الخلوية، وجزئيًا في الميتوكوندريا. بشكل عام، استحداث السكر هو العملية العكسية لتحلل السكر.
يحتوي تحلل السكر على ثلاث مراحل لا رجعة فيها تحفزها الإنزيمات:
· البيروفات كيناز.
· فسفوفركتوكيناز.
· هيكسوكيناز.
لذلك، في استحداث السكربدلاً من هذه الإنزيمات، هناك إنزيمات محددة تتجاوز هذه المراحل التي لا رجعة فيها:
- كربوكسيلاز البيروفات وكربوكسيكيناز ("تجاوز" البيروفات كيناز) ؛
- الفركتوز -6 فوسفاتيز ("تجاوزات" فسفوفركتوكيناز)؛
- الجلوكوز 6 فوسفاتيز ("يتجاوز" هيكسوكيناز).
الانزيمات الرئيسية لتكوين الجلوكوز هي كربوكسيلاز البيروفاتو الفركتوز 1،6-ثنائي الفوسفات. المنشط بالنسبة لهم هو ATP (يتطلب تركيب جزيء جلوكوز واحد 6 جزيئات ATP).
وبالتالي، فإن التركيز العالي لـ ATP في الخلايا ينشط تكوين السكر، الأمر الذي يتطلب طاقة، وفي الوقت نفسه يمنع تحلل السكر (في مرحلة فوسفوفركتوكيناز)، مما يؤدي إلى تكوين ATP. ويوضح الرسم البياني أدناه هذا الوضع.
فيتامين ه
فيتامين H (البيوتين، فيتامين مضاد للدهون) يشارك في تكوين السكر في الدم، والذي الطبيعة الكيميائيةعبارة عن دورة غير متجانسة تحتوي على الكبريت مع بقايا حمض الفاليريك. يتم توزيعه على نطاق واسع في المنتجات الحيوانية والنباتية (الكبد وصفار البيض). الاحتياج اليومي منه هو 0.2 ملغ. يتجلى نقص الفيتامينات في شكل التهاب الجلد وتلف الأظافر وزيادة أو نقصان في تكوين الزهم (الزهم). الدور البيولوجي لفيتامين H:
- يشارك في تفاعلات الكربوكسيل.
- يشارك في تفاعلات الكربوكسيل.
- يشارك في تبادل قواعد البيورين وبعض الأحماض الأمينية.
تنشط عملية استحداث السكر في الأشهر الأخيرة داخل الرحمتطوير. وبعد ولادة الطفل يزداد نشاط العملية بدءاً من الشهر الثالث من العمر.