BELORUSSKI DRŽAVNI UNIVERZITET ZA INFORMATIKU I RADIO ELEKTRONIKU
Odjel za ETT
« Aerobna oksidacija ugljikohidrata. Biološka oksidacija i redukcija"
MINSK, 2008
Aerobna oksidacija ugljikohidrata- glavni način proizvodnje energije za tijelo. Indirektno - dihotomno i direktno - apotomsko.
Direktan put razgradnje glukoze je pentozni ciklus– dovodi do stvaranja pentoza i akumulacije NADPH 2. Pentozni ciklus karakterizira sekvencijalna eliminacija svakog od njegovih 6 atoma ugljika iz molekula glukoze uz formiranje 1 molekule ugljičnog dioksida i vode tokom jednog ciklusa. Razgradnja čitavog molekula glukoze događa se u 6 ciklusa koji se ponavljaju.
Značaj pentozofosfatnog ciklusa oksidacije ugljikohidrata u metabolizmu je veliki:
1. Opskrbljuje smanjeni NADP, neophodan za biosintezu masnih kiselina, holesterola itd. Zbog pentoznog ciklusa pokriva se 50% potreba organizma za NADPH 2.
2. Nabavka pentoza fosfata za sintezu nukleinske kiseline i mnogi koenzimi.
Reakcije pentoznog ciklusa odvijaju se u citoplazmi ćelije.
U brojnim patološkim stanjima povećava se udio pentoznog puta oksidacije glukoze.
Indirektni put– razlaganje glukoze do ugljičnog dioksida i vode uz stvaranje 36 molekula ATP-a.
1. Razgradnja glukoze ili glikogena do pirogrožđane kiseline
2. Konverzija pirogrožđane kiseline u acetil-CoA
Oksidacija acetil-CoA u Krebsovom ciklusu u ugljični dioksid i vodu
C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 ® 6 CO 2 + 6 H 2 O + 686 kcal
U slučaju aerobne konverzije, pirogrožđana kiselina se podvrgava oksidativnoj dekarboksilaciji kako bi se formirao acetil-CoA, koji se zatim oksidira u ugljični dioksid i vodu.
Oksidaciju piruvata u acetil-CoA katalizira sistem piruvat dehidrogenaze i odvija se u nekoliko faza. Ukupna reakcija:
Reakcija piruvat + NADH + NS-CoA ® acetil-CoA + NADH 2 + CO 2 je gotovo nepovratna
Potpuna oksidacija acetil-CoA događa se u ciklusu trikarboksilne kiseline ili Krebsovom ciklusu. Ovaj proces se odvija u mitohondrijima.
Ciklus se sastoji od 8 uzastopnih reakcija:
U ovom ciklusu, molekula koja sadrži 2 atoma ugljika (octena kiselina u obliku acetil-CoA) reagira s molekulom oksalne kiseline sirćetne kiseline, što rezultira stvaranjem spoja sa 6 atoma ugljika - limunske kiseline. Tokom procesa dehidrogenacije, dekarboksilacije i pripremne reakcije, limunska kiselina se ponovo pretvara u oksalosirćetnu kiselinu, koja se lako kombinuje sa drugim acetil-CoA molekulom.
1) acetil-CoA + oksaloacetat (SCHUK) ®limunska kiselina
citrat sintaza
2) limunska kiselina® izocitrična kiselina
akonitat hidrataze
3) izocitritna kiselina + NAD®a-ketoglutarna kiselina + NADH 2 + CO 2
izocitrat dehidrogenaza
4) a-ketoglutarna kiselina + NS-CoA + NAD®sukcinilSCoA + NADH 2 + CO 2
5) sukcinil-CoA+GDP+Fn®jantarna kiselina+GTP+HS-CoA
sukcinil CoA sintetaza
6) jantarna kiselina+FAD®fumarna kiselina+FADN 2
sukcinat dehidrogenaza
7) fumarna kiselina + H 2 O® L jabučna kiselina
fumarat hidrataze
8) malat + NAD®oksaloacetat + NADH 2
malat dehidrogenaza
Ukupno, kada se molekul glukoze razgradi u tkivima, sintetizira se 36 ATP molekula. Bez sumnje, ovo je energetski efikasniji proces od glikolize.
Krebsov ciklus je uobičajeni konačni put kojim se završava metabolizam ugljikohidrata, masnih kiselina i aminokiselina. Sve ove supstance su uključene u Krebsov ciklus u jednoj ili drugoj fazi. Zatim dolazi do biološke oksidacije ili disanja tkiva, glavna karakteristika a to je da se dešava postepeno, kroz brojne enzimske faze. Ovaj proces se odvija u mitohondrijima, ćelijskim organelama u kojima je koncentrisan veliki broj enzima. Proces uključuje dehidrogenaze zavisne od piridina, dehidrogenaze zavisne od flavina, citokrome, koenzim Q - ubikinon, proteine koji sadrže ne-hem željezo.
Brzina disanja je kontrolirana omjerom ATP/ADP. Što je ovaj omjer manji, dolazi do intenzivnijeg disanja, osiguravajući proizvodnju ATP-a.
Također, ciklus limunske kiseline je glavni izvor ugljičnog dioksida u ćeliji za reakcije karboksilacije, koje započinju sintezu masnih kiselina i glukoneogenezu. Isti ugljični dioksid opskrbljuje ugljikom ureu i neke jedinice purinskih i pirimidinskih prstenova.
Odnos između procesa metabolizma ugljikohidrata i dušika također se ostvaruje kroz međuproizvode ciklusa limunske kiseline.
Postoji nekoliko puteva kroz koje se intermedijeri ciklusa limunske kiseline uključuju u proces lipogeneze. Razgradnja citrata dovodi do stvaranja acetil-CoA, koji igra ulogu prekursora u biosintezi masnih kiselina.
Izocitrat i malat osiguravaju stvaranje NADP-a, koji se troši u kasnijim reduktivnim fazama sinteze masti.
Ulogu ključnog faktora koji određuje konverziju NADH igra stanje adenin nukleotida. Visok ADP i nizak ATP ukazuju na niske rezerve energije. U ovom slučaju, NADH je uključen u reakcije respiratornog lanca, pojačavajući procese oksidativne fosforilacije povezane sa skladištenjem energije. Suprotan fenomen se opaža kod niskog sadržaja ADP i visokog sadržaja ATP-a. Ograničavajući sistem transporta elektrona, promovišu upotrebu NADH u drugim reakcije oporavka, kao što su sinteza glutamata i glukoneogeneza.
Biološka oksidacija i redukcija.
Ćelijsko disanje je ukupnost enzimskih procesa koji se odvijaju u svakoj ćeliji, kao rezultat kojih se molekule ugljikohidrata, masnih kiselina i aminokiselina u konačnici razgrađuju na ugljični dioksid i vodu, a oslobođena biološki korisna energija se skladišti u ćeliji, a zatim korišteno. Mnogi enzimi koji katalizuju ove reakcije nalaze se u zidovima i kristama mitohondrija.
Poznato je da za sve manifestacije života - rast, kretanje, razdražljivost, samoreprodukciju - ćelija mora trošiti energiju. Sve žive ćelije dobijaju biološki korisnu energiju putem enzimskih reakcija u kojima se elektroni prenose sa jednog energetskog nivoa na drugi. Za većinu organizama, konačni akceptor elektrona je kisik, koji reagira s elektronima i ionima vodika kako bi formirao molekul vode. Prijenos elektrona na kisik događa se uz sudjelovanje enzimskog sistema sadržanog u mitohondrijima - sistem prijenosa elektrona. ATP služi kao „energetska valuta“ ćelije i koristi se u svim metaboličkim reakcijama koje zahtevaju energiju. Molekuli bogati energijom ne kreću se slobodno iz jedne ćelije u drugu, već se formiraju na tom mjestu. gdje ih treba koristiti. Na primjer, visokoenergetske ATP veze, koje služe kao izvor energije za reakcije povezane s kontrakcijom mišića, formiraju se u samim mišićnim stanicama.
Proces u kojem atomi ili molekuli gube elektrone (e -) naziva se oksidacija, a obrnuti proces - dodavanje (pripajanje) elektrona atomu ili molekuli - naziva se redukcija.
Jednostavan primjer oksidacije i redukcije je reverzibilna reakcija - Fe 2+ ®Fe 3+ + e -
Reakcija ide desno - oksidacija, uklanjanje elektrona
lijevo - redukcija (dodavanje elektrona)
Sve oksidativne reakcije(u kojoj se elektron uklanja) mora biti praćen redukcijom – reakcijom u kojoj elektrone hvata neka druga molekula, jer ne postoje u slobodnoj državi.
Prijenos elektrona kroz sistem za transport elektrona odvija se kroz niz uzastopnih reakcija oksidacije-redukcije, koje se zajedno nazivaju biološka oksidacija. Ako se energija protoka elektrona akumulira u obliku visokoenergetskih fosfatnih veza (~P), tada se proces naziva oksidativna fosforilacija. Specifična jedinjenja koja formiraju sistem za transport elektrona i koja se naizmenično oksiduju i redukuju nazivaju se citohromi. Svaki od citokroma je proteinska molekula za koju je vezana hemijska grupa koja se zove hem u centru hema je atom željeza, koji se naizmjenično oksidira i reducira, dajući ili prihvatajući jedan elektron.
Sve reakcije biološke oksidacije odvijaju se uz sudjelovanje enzima, a svaki enzim je strogo specifičan i katalizira ili oksidaciju ili redukciju vrlo specifičnih kemijskih spojeva.
Druga komponenta sistema za prenos elektrona, ubikinon ili koenzim Q, sposoban je da pribavlja ili donira elektrone.
Mitohondrije se nalaze u citoplazmi ćelije i predstavljaju mikroskopske štapićaste ili druge formacije, čiji broj u jednoj ćeliji iznosi stotine ili hiljade.
Šta su mitohondrije, kakva je njihova struktura? Unutrašnji prostor mitohondrija okružen je sa dve neprekidne membrane, pri čemu je spoljašnja glatka, a unutrašnja formira brojne nabore ili kriste. Intramitohondrijski prostor, omeđen unutrašnjom membranom, ispunjen je takozvanim matriksom, koji se sastoji od približno 50% proteina i ima vrlo finu strukturu. Mitohondrije sadrže veliki broj enzima. Vanjska membrana mitohondrija ne sadrži nijednu komponentu lanca respiratornog katalizatora. Na osnovu skupa enzima vanjska membrana, još uvijek je teško odgovoriti na pitanje koja je njegova svrha. Možda igra ulogu pregrade koja odvaja unutrašnji, radni dio mitohondrija od ostatka ćelije. Enzimi respiratornog lanca povezani su sa unutrašnjom membranom. Matrica sadrži brojne enzime Krebsovog ciklusa.
U prvoj fazi, glukoza se dijeli na 2 trioze:
Dakle, u prvoj fazi glikolize, 2 ATP molekuli i formiraju se 2 molekula 3-fosfogliceraldehida.
U drugoj fazi, 2 molekula 3-fosfogliceraldehida se oksidiraju u dva molekula mliječne kiseline.
Značaj reakcije laktat dehidrogenaze (LDH) je da oksidira NADH 2 u NAD u uvjetima bez kisika i omogući reakciju glicerofosfat dehidrogenaze.
Ukupna jednadžba glikolize: glukoza + 2ADP + 2H 3 PO 4 → 2 laktat + 2ATP + 2H 2 O
Glikoliza se javlja u citosolu. Njegovu regulaciju provode ključni enzimi - heksokinaza, fosfofruktokinaza I piruvat kinaza. Ove enzime aktiviraju ADP i NAD i inhibiraju ATP i NADH 2 .
Energetska efikasnost anaerobne glikolize svodi se na razliku između broja potrošenih molekula ATP-a i broja proizvedenih molekula ATP-a. 2 ATP molekula se troše po molekulu glukoze u reakciji heksokinaze i fosfofruktokinazne reakcije. 2 molekula ATP-a nastaju po molekulu trioze (1/2 glukoze) u reakciji glicerokinaze i reakcije piruvat kinaze. Za molekul glukoze (2 trioze) formiraju se 4 molekula ATP-a. Ukupni bilans: 4 ATP – 2 ATP = 2 ATP. 2 ATP molekula akumuliraju ≈ 20 kcal, što je oko 3% energije potpune oksidacije glukoze (686 kcal).
Uprkos relativno niskoj energetskoj efikasnosti anaerobne glikolize, ona ima važan biološki značaj u tome što jedini metoda za proizvodnju energije u uslovima bez kiseonika. U uslovima nedostatka kiseonika obezbeđuje izvođenje intenzivnog mišićnog rada i početak rada mišića.
Kod djece anaerobna glikoliza je vrlo aktivna u fetalnim tkivima u uslovima nedostatka kiseonika. Ostaje aktivan tokom neonatalnog perioda, postepeno ustupajući mjesto aerobnoj oksidaciji.
Dalja konverzija mliječne kiseline.
- Uz intenzivnu opskrbu kisikom u aerobnim uvjetima, mliječna kiselina se pretvara u PVA i, preko acetil CoA, uključuje se u Krebsov ciklus, osiguravajući energiju.
- Mliječna kiselina se prenosi iz mišića u jetru, gdje se koristi za sintezu glukoze - Cori ciklus.
Ciklus morbila
- Pri visokim koncentracijama mliječne kiseline u tkivima, može se izlučiti kroz bubrege kako bi se spriječila acidoza.
Faze:
1. H 3 C – CO – COOH + TDF – E 1 = H 3 C – CHOH - TDF – E 1 + CO 2
2. H 3 C – CHOH - TDP – E 1 + Lipoic kt.a – E2 = H 3 C – CO~ dihidrolipoic kt.a – E2 + TDF – E 1
3. H 3 C – CO~ dihidrolipoična kt.a – E2 + HS-KoA = CH3 – CO ~ S – KoA+ dihidrolipoična kt – E2
4. dihidrolipoična kta – E2 + E3 – FAD = lipoična kta – E2 + E3-FADH2
5.E3-FADH2+NAD+=E3-FAD + NADH + H+
E 1 - piruvat dehidrogenaza; E 2 - di-hidrolipoilacetiltransferaza; E 3 -dihidrolipoil dehidrogenaza
Ukupna reakcija:
H 3 C – CO – COOH+ HS-KoA+NAD+ = CH3 – CO ~ S – KoA+ CO 2 + NADH + H+
Opis:
Oksidacija piruvata u acetil-CoA odvija se uz učešće brojnih enzima i koenzima, strukturno ujedinjenih u multienzimski sistem koji se naziva "kompleks piruvat dehidrogenaze".
On I u fazi ovog procesa, piruvat gubi svoju karboksilnu grupu kao rezultat interakcije sa tiamin pirofosfatom (TPP) u aktivnom mestu enzima piruvat dehidrogenaze (E 1). On II fazi, oksietilna grupa kompleksa E 1 –TPP–CHOH–CH 3 oksidira se u acetil grupu, koja se istovremeno prenosi na amid lipoične kiseline (koenzim) povezan sa enzimom dihidrolipoilacetiltransferazom (E 2). Ovaj enzim katalizuje III faza - transfer acetil grupe na koenzim CoA (HS-KoA) sa formiranjem krajnjeg proizvoda acetil-CoA, koji je visokoenergetski (makroergijski) spoj.
On IV fazi, oksidovani oblik lipoamida se regeneriše iz redukovanog kompleksa dihidrolipoamid-E2. Uz učešće enzima dihidrolipoil dehidrogenaze (E 3), atomi vodika se prenose sa redukovanih sulfhidrilnih grupa dihidrolipoamida u FAD, koji deluje kao prostetička grupa ovog enzima i čvrsto je vezan za njega. U fazi V, redukovana FADH 2 dihidro-lipoil dehidrogenaza prenosi vodonik na koenzim NAD da bi se formirao NADH + H +.
Proces oksidativne dekarboksilacije piruvata odvija se u mitohondrijskom matriksu. Uključuje (kao dio kompleksnog multienzimskog kompleksa) 3 enzima (piruvat dehidrogenaza, dihidrolipoil acetiltransferaza, dihidrolipoil dehidrogenaza) i 5 koenzima (TPF, amid lipoične kiseline, koenzim A, FAD i NAD), od kojih su tri relativno čvrsto povezana s enzimima (TPF-E 1, lipoamid-E 2 i FAD-E 3), a dva se lako disociraju (HS-KoA i NAD).
Svi ovi enzimi, koji imaju strukturu podjedinica, i koenzimi su organizovani u jedan kompleks. Stoga su međuproizvodi u mogućnosti da brzo stupe u interakciju jedni s drugima. Pokazalo se da polipeptidni lanci podjedinica dihidrolipoil acetiltransferaze koji čine kompleks čine jezgro kompleksa, oko kojeg se nalaze piruvat dehidrogenaza i dihidrolipoil dehidrogenaza. Općenito je prihvaćeno da se prirodni enzimski kompleks formira samosastavljanjem.
Ukupna reakcija koju katalizira kompleks piruvat dehidrogenaze može se predstaviti na sljedeći način:
Piruvat + NAD + + HS-CoA –> Acetil-CoA + NADH + H + + CO 2 .
Reakcija je praćena značajnim smanjenjem standardne slobodne energije i praktički je nepovratna.
Acetil-CoA nastao tokom oksidativne dekarboksilacije podleže daljoj oksidaciji sa stvaranjem CO 2 i H 2 O. Potpuna oksidacija acetil-CoA se dešava u ciklusu trikarboksilne kiseline (Krebsov ciklus). Ovaj proces, kao i oksidativna dekarboksilacija piruvata, odvija se u ćelijskim mitohondrijima.
Slika
100 RUR bonus za prvu narudžbu
Odaberite vrstu posla Teza Kurs Abstract Magistarski rad Izvještaj o praksi Članak Pregled izvještaja Test Monografija Rešavanje problema Poslovni plan Odgovori na pitanja Kreativni rad Esej Crtanje Radovi Prevod Prezentacije Tipkanje Ostalo Povećanje jedinstvenosti teksta Magistarski rad Laboratorijski rad Pomoć na mreži
Saznajte cijenu
Disanje kod mikroba se posmatra kao energetski proces ili kao skup različitih hemijskih reakcija, oksidacije i razgradnje materija organskog i neorganskog porekla. Kao rezultat ovih kemijskih reakcija oslobađa se energija koju mikrobi koriste za apsorpciju hranjivih tvari, sintezu proteina u svom tijelu, kretanje, rast, reprodukciju i druge funkcije živog organizma.
Primjer oslobađanja energije je oksidacija glukoze, koja se može izraziti sljedećim spojem:
C6 H2O + 6 O 2 6 H2O+ 6CO2 + 674 kcal.
Kao što se vidi iz jednačina, kao rezultat potpune oksidacije jedne molekule glukoze do konačnih proizvoda (vode i ugljičnog dioksida), oslobađa se 674 velike kalorije topline.
Energetski proces Disanje mikroba je mnogo komplikovanije i zavisi od prirode upotrebljenog hranljivog materijala.
Na osnovu tipa disanja, mikrobi se dijele na aerobne i anaerobne;
Aerobi mogu živjeti i razvijati se uz slobodan pristup kisiku. Oni dobijaju potrebnu energiju za životne procese apsorbujući kiseonik i oksidirajući hranljive materije.
Anaerobi se mogu razviti bez pristupa kiseoniku. Slobodni kiseonik u vazduhu ima štetan, destruktivan efekat na ove mikrobe. Strogi (obavezni) anaerobi (bacil tetanusa, uzročnik fermentacije butirne kiseline) uopće ne podnose kisik. Neophodnu energiju dobijaju razgradnjom organskih supstanci ugljikohidrata, proteina, masti, organskih kiselina i alkohola.
Fakultativni anaerobi koriste iste supstance, ali u odnosu na uslove svog postojanja mogu promijeniti anaerobni tip svog disanja u aerobni. Tako kvasac gornjeg vrenja „s ograničenim protokom zraka razgrađuje šećer na alkohol i ugljični dioksid uz obilnu aeraciju, razvijaju aerobno disanje potpuna oksidacijašećera u ugljični dioksid i vodu. Bakterije mliječne kiseline u anaerobnim uvjetima pretvaraju glukozu u mliječnu kiselinu, dok oslobađaju nešto manje energije od aerobnih. Kada postoji nedostatak kisika, denitrifikacijske bakterije koriste nitratni kisik za oksidaciju organskih spojeva.
Navedeni primjeri pokazuju raznolikost izvora energije i načina dobivanja. različite vrste mikrobi; Iz ovih razloga, bakterije nemaju i mogu imati jedan mehanizam disanja.
Većina aerobnih mikroorganizama oksidira organske nutrijente tokom disanja u CO2 i vodu. Pošto se u molekulu CO 2 to postiže najviši stepen oksidacije ugljika, u ovom slučaju govore o potpunoj oksidaciji i razlikuju ovu vrstu disanja od nepotpunih oksidacija, pri kojima se djelomično oksidirani organski spojevi oslobađaju kao produkti metabolizma.
Pod “potpunom oksidacijom” podrazumijevamo samo da ne dolazi do oslobađanja bilo koje organske tvari; ali to uopće ne znači da je cijeli apsorbirani supstrat oksidiran. U svakom slučaju, značajan dio supstrata (40-70%) se asimiluje, tj. pretvara u ćelijske supstance.
Krajnji proizvodi “nepotpune oksidacije” mogu biti octena, glukonska, fumarna, limunska, mliječna kiselina i niz drugih spojeva. Budući da su ovi proizvodi slični onima koji nastaju tokom fermentacije (propionska, maslačna, jantarna, mliječna kiselina, itd.), a i zbog činjenice da su industrijski procesi fermentacije zahtijevaju posebne tehničke uređaje (fermentore), nepotpune oksidacije se nazivaju i „oksidativna fermentacija“. " ili "aerobna fermentacija". Riječi “fermentacija” i “fermentacija” u ovom slučaju više odražavaju tehnološki aspekt.
Također ćemo klasificirati kao „nepotpune oksidacije“ jednostavnu apstrakciju vodika iz supstrata i korištenje mikroorganizama da kataliziraju određene reakcije koje za njih nemaju značaja u normalnim uvjetima. Neki primjeri takvih oksidacija bit će razmotreni u nastavku.
Respiracija bakterija
Disanje je najnapredniji oblik oksidativnog procesa i najefikasniji način dobivanja energije. Glavna prednost disanja je da se energija oksidirane tvari - supstrata na kojem mikroorganizam raste - najpotpunije koristi. Stoga se tokom procesa disanja obrađuje mnogo manje supstrata da bi se dobila određena količina energije nego, na primjer, tokom fermentacije.
Slika 10. Uloga pirogrožđane kiseline u procesima disanja i fermentacije.
Proces disanja se sastoji u tome da se ugljikohidrati (ili bjelančevine, masti i druge rezervne tvari ćelije) razlažu, oksidirani kisikom iz atmosfere, do ugljičnog dioksida i vode. Energija koja se oslobađa u ovom slučaju troši se na održavanje vitalnih funkcija organizama, rast i reprodukciju. Bakterije, zbog zanemarljive veličine svog tijela, ne mogu akumulirati značajne količine rezervnih tvari. Stoga uglavnom koriste nutrijente iz okoline.
IN opšti pogled disanje se može predstaviti sljedećom jednačinom:
S6N12O6 + 602 = 6S02 + 6N20 + 2,87-106 J.
glukoza kisik ugljični dioksid energija vode
Iza ove jednostavne formule krije se složeni lanac hemijskih reakcija, od kojih je svaka katalizirana određenim enzimom.
Rice. 11. Šema glikolitičkog puta za razgradnju ugljikohidrata.
Enzimske reakcije koje se javljaju tokom disanja sada su dobro proučene. Pokazalo se da je shema reakcije univerzalna, odnosno u principu ista kod životinja, biljaka i mnogih mikroorganizama, uključujući bakterije. Proces disanja tokom oksidacije glukoze sastoji se od sljedećih glavnih faza (slika 10).
Prvo se formiraju fosforni estri glukoze - monoaktivna glukoza u obliku difosfata se dalje cijepa na dva trioza fosfata (spoji sa tri ugljika): fosfogliceraldehid i dihidroksiaceton fosfat, koji se mogu reverzibilno pretvoriti jedan u drugi.
Rice. 12. Ciklus trikarboksilne kiseline. Strelice pokazuju smjer, a brojevi označavaju redoslijed reakcija.
Zatim, fosfogliceraldehid ulazi u razmjenu i oksidira se u difosfoglicerinsku kiselinu. Svrha ovog procesa je apstrakcija atoma vodika iz oksidiranog supstrata i prijenos vodika uz pomoć specifičnih oksidativnih enzima u atmosferski kisik (vidi slike 10, 11).
Vodik iz fosfogliceraldehida vezuje se za enzim nikotin amid dinukleotid (NAD); u ovom slučaju, aldehid se oksidira u kiselinu i energija se oslobađa. Dio ove energije se troši na formiranje ATP-a; u ovom slučaju, fosforna kiselina se dodaje adenozin difosfatu y-ADP. Tokom hidrolize ATP energija se oslobađa i može se potrošiti na različite procese sinteze proteina i druge potrebe stanica.
Fosfoglicerinska kiselina se oksidira u pirogrožđanu kiselinu. Istovremeno se formira i ATP, odnosno pohranjuje se energija.
Time se završava prva - anaerobna - faza procesa disanja, koja se naziva glikolitički put ili Embden-Meyerhof-Parnasov put. Za nastanak ovih reakcija nije potreban kisik. Dobivena pirogrožđana kiselina (CH3COCOOH) je zanimljivo i vrlo važno jedinjenje. Putevi razgradnje glukoze tokom disanja i mnogih fermentacija, sve do stvaranja pirogrožđane kiseline, odvijaju se na potpuno isti način, koji je prvi ustanovio ruski biohemičar S.P. Kostychev. Pirogrožđana kiselina je centralna tačka od koje se razilaze putevi disanja i fermentacije, odakle počinje lanac enzimskih transformacija specifičnih za dati proces – specifični lanac hemijskih reakcija (Sl. 11).
Tokom disanja, pirogrožđana kiselina ulazi u ciklus trikarboksilne kiseline (slika 12). Ovo je složen začarani krug transformacija, kao rezultat kojih organske kiseline sa 4, 5 i 6 atoma ugljika (jabučna, mliječna, fumarna, a-ketoglutarna i limunska) i ugljični dioksid se odvaja.
Prije svega, CO2 se odvaja od pirogrožđane kiseline koja sadrži tri atoma ugljika - nastaje octena kiselina koja sa koenzimom A formira aktivni spoj - acetil koenzim A. Ostatak octene kiseline (acetil) prenosi na oksalooctenu kiselinu (4 ugljika atoma), a nastaje limunska kiselina (6 atoma ugljika). Limunska kiselina prolazi kroz nekoliko transformacija, kao rezultat toga se oslobađa CO2 i formira se spoj sa pet ugljika - a-ketoglutarna kiselina. Od njega se također odvaja CO2 (treća molekula ugljičnog dioksida) i nastaje jantarna kiselina (4 atoma ugljika), koja se zatim pretvara u fumarnu, jabučnu i na kraju oksalo-octenu kiselinu.
Ovim je ciklus završen. Oksalosirćetna kiselina može ponovo ući u ciklus.
Tako trougljična pirogrožđana kiselina ulazi u ciklus, a u toku transformacija oslobađaju se 3 molekula CO2.
Vodonik pirogrožđane kiseline, koji se oslobađa tokom dehidrogenacije u aerobnim uslovima, ne ostaje slobodan - ulazi u respiratorni lanac (baš kao vodonik gliceraldehida, koji se oduzima kada se pretvara u glicerinsku kiselinu). Ovo je lanac oksidativnih enzima.
Enzimi koji prvi preuzimaju vodonik iz supstrata koji se oksidira nazivaju se primarne dehidrogenaze.
Sadrže di- ili tripiridinske nukleotide: NAD ili NADP i specifičan protein. Mehanizam dodavanja vodonika je isti:
Oksidirajuća tvar - H2 + NAD -> oksidirana tvar + NAD*H2
Vodonik koji proizvodi dehidrogenaza se zatim dodaje sljedećem enzimskom sistemu, flavin enzimima (FMN ili FAD).
Od enzima flavina, elektroni idu u citokrome - proteine koji sadrže željezo (složeni proteini). Nije atom vodonika taj koji se prenosi duž lanca citokroma, već samo elektroni. U ovom slučaju se mijenja valencija željeza: Fe++ - e->Fe++
Konačna reakcija disanja je dodavanje protona i elektrona kisiku u zraku i stvaranje vode. Ali prvo se aktivira molekul kisika pod djelovanjem enzima citokrom oksidaze. Aktivacija se svodi na to da kisik dobiva negativan naboj zbog dodavanja elektrona iz oksidirane tvari. Vodik (proton) se vezuje za aktivirani kiseonik, formirajući vodu.
Osim prethodno spomenutog lanca nosača elektrona i vodonika, poznati su i drugi. Ovaj proces je mnogo složeniji od prikazanog dijagrama.
Biološki smisao ovih transformacija je oksidacija supstanci i stvaranje energije. Kao rezultat oksidacije molekule šećera (glukoze), u ATP se pohranjuje 12,6-1053 J energije, a sama molekula šećera sadrži 28,6-106. J, dakle, 44% energije se korisno koristi. Ovo je veoma visok faktor efikasnosti u poređenju sa efikasnošću savremenih mašina.
Proces disanja proizvodi ogromnu količinu energije. Kada bi se sve to odjednom oslobodilo, ćelija bi prestala da postoji. Ali to se ne dešava, jer se energija ne oslobađa odjednom, već u fazama, u malim porcijama. Oslobađanje energije u malim dozama nastaje zbog činjenice da je disanje višestepeni proces, u čijim se pojedinačnim fazama formiraju različiti međuprodukti (s različitim dužinama ugljičnog lanca) i oslobađa se energija. Oslobođena energija se ne troši u obliku topline, već se pohranjuje u univerzalnom makroergijskom spoju - ATP-u. Kada se ATP razgradi, energija se može koristiti u svim procesima potrebnim za održavanje vitalnih funkcija organizma: za sintezu raznih organskih tvari, mehanički rad, održavanje osmotskog tlaka protoplazme itd.
Disanje je proces koji daje energiju, ali njegov biološki značaj nije ograničen samo na to. Kao rezultat kemijskih reakcija koje prate disanje, nastaje veliki broj intermedijarnih spojeva. Iz ovih spojeva, koji imaju različit broj atoma ugljika, mogu se sintetizirati razne ćelijske tvari: aminokiseline, masne kiseline, masti, proteini, vitamini.
Stoga metabolizam ugljikohidrata određuje i druge metabolizam (proteini, masti). To je njegov veliki značaj.
Sa procesom disanja, to hemijske reakcije Jedno od nevjerovatnih svojstava mikroba je povezano - sposobnost emitiranja vidljive svjetlosti - da luminesciraju.
Poznato je da brojni živi organizmi, uključujući bakterije, mogu emitovati vidljivu svjetlost. Luminescencija uzrokovana mikroorganizmima poznata je vekovima. Akumulacija luminiscentnih bakterija u simbiozi s malim morskim životinjama ponekad dovodi do sjaja u moru; luminiscencija je naišla i na rast određenih bakterija na mesu itd.
Glavne komponente, među kojima interakcija dovodi do emisije svjetlosti, uključuju reducirane oblike FMN ili NAD, molekularni kisik, enzim luciferazu i jedinjenje koje se može oksidirati - luciferin. Pretpostavlja se da redukovani NAD ili FMN reaguje sa luciferazom, kiseonikom i luciferinom, usled čega elektroni u nekim molekulima prelaze u pobuđeno stanje i povratak ovih elektrona na nivo zemlje je praćen emisijom svetlosti. Luminiscencija u mikrobima se smatra “rasipnim procesom”, jer smanjuje energetsku efikasnost disanja.
Aerobna oksidacija glukoze uključuje 3 faze:
Faza 1 se javlja u citosolu i uključuje stvaranje pirogrožđane kiseline:
Glukoza → 2 PVK + 2 ATP + 2 NADH 2;
Faza 2 se javlja u mitohondrijama:
2 PVC → 2 acetil - CoA + 2 NADH 2;
Faza 3 se javlja unutar mitohondrija:
2 acetil-CoA → 2 TCA ciklus.
Zbog činjenice da se u citosolu u prvom stupnju formiraju 2 molekula NADH 2, a mogu se oksidirati samo u mitohondrijskom respiratornom lancu, neophodan je prijenos vodonika iz NADH 2 citosola u intramitohondrijski lanac transporta elektrona. Mitohondrije su nepropusne za NADH 2 , tako da postoje posebni šatlovi za prijenos vodonika iz citosola u mitohondrije. Njihova suština se ogleda u dijagramu, gdje je X oksidirani oblik nosača vodika, a XH 2 njegov reducirani oblik:
Ovisno o tome koje su tvari uključene u prijenos vodika kroz mitohondrijalnu membranu, razlikuje se nekoliko mehanizama šatla.
Glicerofosfatni shuttle mehanizam u kojoj dolazi do gubitka dva ATP molekula, jer umjesto dva molekula NADH 2 (potencijalno 6 molekula ATP-a), formiraju se 2 molekula FADH 2 (zapravo 4 molekula ATP-a).
Malate shuttle mehanizam djeluje na uklanjanju vodika iz mitohondrijalnog matriksa:
Energetska efikasnost aerobne oksidacije.
- glukoza → 2 PVK + 2 ATP + 2 NADH 2 (→8 ATP).
- 2 PVK → 2 acetil CoA + 2 NADH 2 (→ 6 ATP).
- 2 acetil CoA → 2 TCA ciklusa (12*2 = 24 ATP).
Ukupno se može formirati 38 ATP molekula, od kojih je potrebno oduzeti 2 ATP molekula izgubljena u glicerofosfatnom šatl mehanizmu. Tako se formira 36 ATP.
36 ATP (oko 360 kcal) je od 686 kcal. 50-60% je energetska efikasnost aerobne oksidacije glukoze, koja je dvadeset puta veća od efikasnosti anaerobne oksidacije glukoze. Stoga, kada kiseonik uđe u tkiva, anaerobni put se blokira, a ovaj fenomen se naziva Pasteurov efekat. Kod novorođenčadi aerobni put počinje da se aktivira u prva 2-3 meseca života.
6.5. 2. Biosinteza glukoze (glukoneogeneza)
Glukoneogeneza je put za sintezu glukoze u tijelu iz neugljikohidratnih supstanci, koja je sposobna održavati razinu glukoze dugo vremena u nedostatku ugljikohidrata u ishrani. Početni materijali za njega su mliječna kiselina, PVC, aminokiseline, glicerin. Glukoneogeneza se najaktivnije odvija u jetri i bubrezima. Ovaj proces je intracelularno lokaliziran dijelom u citosolu, dijelom u mitohondrijima. Općenito, glukoneogeneza je proces obrnut od glikolize.
Glikoliza ima tri ireverzibilne faze koje kataliziraju enzimi:
· piruvat kinaza;
· fosfofruktokinaza;
· heksokinaza.
Stoga u glukoneogeneza Umjesto ovih enzima, postoje specifični enzimi koji zaobilaze ove ireverzibilne faze:
- piruvat karboksilaza i karboksikinaza (“bypass” piruvat kinaza);
- fruktoza-6-fosfataza ("zaobilazi" fosfofruktokinazu);
- glukoza-6-fosfataza („zaobilazi“ heksokinazu).
Ključni enzimi za glukoneogenezu su piruvat karboksilaze I fruktoza 1,6-bifosfataza. Aktivator za njih je ATP (za sintezu jednog molekula glukoze potrebno je 6 ATP molekula).
Dakle, visoka koncentracija ATP-a u stanicama aktivira glukoneogenezu za koju je potrebna energija, a istovremeno inhibira glikolizu (u fazi fosfofruktokinaze), što dovodi do stvaranja ATP-a. Ovu situaciju ilustruje donji grafikon.
Vitamin H
Vitamin H (biotin, antiseboreični vitamin) je uključen u glukoneogenezu, koja hemijske prirode je heterocikl koji sadrži sumpor sa ostacima valerinske kiseline. Široko je rasprostranjen u životinjskim i biljnim proizvodima (jetra, žumance). Dnevna potreba za njim je 0,2 mg. Nedostatak vitamina se manifestuje kao dermatitis, oštećenje noktiju, povećanje ili smanjenje stvaranja sebuma (seboreja). Biološka uloga vitamina H:
- učestvuje u reakcijama karboksilacije;
- učestvuje u reakcijama transkarboksilacije;
- učestvuje u razmjeni purinskih baza i nekih aminokiselina.
Glukoneogeneza je aktivna posljednjih mjeseci intrauterino razvoj. Nakon rođenja djeteta, aktivnost procesa se povećava, počevši od trećeg mjeseca života.