BELARUSISCHE STAATLICHE UNIVERSITÄT FÜR INFORMATIK UND FUNKELEKTRONIK
Abteilung für ETT
« Aerobe Oxidation von Kohlenhydraten. Biologische Oxidation und Reduktion“
MINSK, 2008
Aerobe Oxidation von Kohlenhydraten- die wichtigste Art der Energieerzeugung für den Körper. Indirekt – dichotom und direkt – apotomisch.
Der direkte Weg des Glukoseabbaus ist Pentosezyklus– führt zur Bildung von Pentosen und zur Anreicherung von NADPH 2. Der Pentosezyklus ist durch die sequenzielle Eliminierung jedes seiner 6 Kohlenstoffatome aus Glucosemolekülen unter Bildung von 1 Molekül Kohlendioxid und Wasser während eines Zyklus gekennzeichnet. Der Abbau des gesamten Glukosemoleküls erfolgt über 6 sich wiederholende Zyklen.
Die Bedeutung des Pentosephosphatzyklus der Kohlenhydratoxidation im Stoffwechsel ist groß:
1. Es liefert reduziertes NADP, das für die Biosynthese von Fettsäuren, Cholesterin usw. notwendig ist. Durch den Pentosezyklus wird der Bedarf des Körpers an NADPH 2 zu 50 % gedeckt.
2. Bereitstellung von Pentosephosphaten für die Synthese Nukleinsäuren und viele Coenzyme.
Die Reaktionen des Pentosezyklus finden im Zytoplasma der Zelle statt.
Bei einer Reihe pathologischer Zustände nimmt der Anteil des Pentosewegs der Glukoseoxidation zu.
Indirekter Weg– Abbau von Glukose zu Kohlendioxid und Wasser unter Bildung von 36 ATP-Molekülen.
1. Abbau von Glukose oder Glykogen zu Brenztraubensäure
2. Umwandlung von Brenztraubensäure in Acetyl-CoA
Oxidation von Acetyl-CoA im Krebszyklus zu Kohlendioxid und Wasser
C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 ® 6 CO 2 + 6 H 2 O + 686 kcal
Bei der aeroben Umwandlung wird Brenztraubensäure oxidativ zu Acetyl-CoA decarboxyliert, das dann zu Kohlendioxid und Wasser oxidiert wird.
Die Oxidation von Pyruvat zu Acetyl-CoA wird durch das Pyruvat-Dehydrogenase-System katalysiert und erfolgt in mehreren Stufen. Gesamtreaktion:
Die Reaktion Pyruvat + NADH + NS-CoA ® Acetyl-CoA + NADH 2 + CO 2 ist nahezu irreversibel
Die vollständige Oxidation von Acetyl-CoA erfolgt im Tricarbonsäurezyklus oder Krebszyklus. Dieser Prozess findet in Mitochondrien statt.
Der Zyklus besteht aus 8 aufeinanderfolgenden Reaktionen:
In diesem Zyklus reagiert ein Molekül mit zwei Kohlenstoffatomen (Essigsäure in Form von Acetyl-CoA) mit einem Oxalsäuremolekül Essigsäure, was zur Bildung einer Verbindung mit 6 Kohlenstoffatomen führt – Zitronensäure. Während des Prozesses der Dehydrierung, Decarboxylierung und vorbereitenden Reaktion wird Zitronensäure wieder in Oxalessigsäure umgewandelt, die sich leicht mit einem anderen Acetyl-CoA-Molekül verbindet.
1) Acetyl-CoA + Oxalacetat (SCHUK) ®Zitronensäure
Citrat-Synthase
2) Zitronensäure® Isozitronensäure
Aconitat-Hydratase
3) Isozitronensäure + NAD®a-Ketoglutarsäure + NADH 2 + CO 2
Isocitrat-Dehydrogenase
4) a-Ketoglutarsäure + NS-CoA + NAD®succinylSCoA + NADH 2 + CO 2
5) Succinyl-CoA+GDP+Fn®Bernsteinsäure+GTP+HS-CoA
Succinyl-CoA-Synthetase
6) Bernsteinsäure+FAD®Fumarsäure+FADN 2
Succinat-Dehydrogenase
7) Fumarsäure + H 2 O® L Apfelsäure
Fumarathydratase
8) Malat + NAD®Oxalacetat + NADH 2
Malatdehydrogenase
Insgesamt werden beim Abbau eines Glukosemoleküls im Gewebe 36 ATP-Moleküle synthetisiert. Zweifellos ist dies ein energetisch effizienterer Prozess als die Glykolyse.
Der Krebszyklus ist der gemeinsame Endweg, über den der Stoffwechsel von Kohlenhydraten, Fettsäuren und Aminosäuren abgeschlossen wird. Alle diese Substanzen sind zu dem einen oder anderen Zeitpunkt im Krebszyklus enthalten. Als nächstes kommt es zu biologischer Oxidation oder Gewebeatmung. Hauptmerkmal Das heißt, dass es schrittweise über zahlreiche enzymatische Stufen erfolgt. Dieser Prozess findet in Mitochondrien statt, Zellorganellen, in denen eine große Anzahl von Enzymen konzentriert ist. Der Prozess umfasst Pyridin-abhängige Dehydrogenasen, Flavin-abhängige Dehydrogenasen, Cytochrome, Coenzym Q – Ubiquinon und Proteine, die Nicht-Häm-Eisen enthalten.
Die Atmungsfrequenz wird durch das ATP/ADP-Verhältnis gesteuert. Je niedriger dieses Verhältnis ist, desto intensiver wird geatmet und die Produktion von ATP sichergestellt.
Außerdem ist der Zitronensäurezyklus die Hauptquelle von Kohlendioxid in der Zelle für Carboxylierungsreaktionen, die die Synthese von Fettsäuren und die Gluconeogenese in Gang setzen. Das gleiche Kohlendioxid liefert Kohlenstoff für Harnstoff und einige Einheiten der Purin- und Pyrimidinringe.
Der Zusammenhang zwischen den Prozessen des Kohlenhydrat- und Stickstoffstoffwechsels wird auch durch Zwischenprodukte des Zitronensäurezyklus erreicht.
Es gibt mehrere Wege, über die Zwischenprodukte des Zitronensäurezyklus in den Prozess der Lipogenese einbezogen werden. Der Abbau von Citrat führt zur Bildung von Acetyl-CoA, das die Rolle eines Vorläufers bei der Biosynthese von Fettsäuren spielt.
Isocitrat und Malat sorgen für die Bildung von NADP, das in den nachfolgenden reduktiven Stufen der Fettsynthese verbraucht wird.
Die Rolle des Schlüsselfaktors für die Umwandlung von NADH spielt der Zustand der Adeninnukleotide. Hohes ADP und niedriges ATP weisen auf geringe Energiereserven hin. In diesem Fall ist NADH an den Reaktionen der Atmungskette beteiligt und verstärkt die mit der Energiespeicherung verbundenen Prozesse der oxidativen Phosphorylierung. Das gegenteilige Phänomen wird bei niedrigem ADP-Gehalt und hohem ATP-Gehalt beobachtet. Durch die Einschränkung des Elektronentransportsystems fördern sie die Verwendung von NADH in anderen Bereichen Erholungsreaktionen, wie Glutamatsynthese und Gluconeogenese.
Biologische Oxidation und Reduktion.
Zellatmung ist die Gesamtheit der in jeder Zelle ablaufenden enzymatischen Prozesse, bei denen Moleküle aus Kohlenhydraten, Fettsäuren und Aminosäuren letztendlich in Kohlendioxid und Wasser zerlegt werden und die freigesetzte biologisch nützliche Energie von der Zelle gespeichert und anschließend gespeichert wird gebraucht. Viele Enzyme, die diese Reaktionen katalysieren, befinden sich in den Wänden und Kristallen der Mitochondrien.
Es ist bekannt, dass eine Zelle für alle Erscheinungsformen des Lebens – Wachstum, Bewegung, Reizbarkeit, Selbstreproduktion – Energie aufwenden muss. Alle lebenden Zellen gewinnen biologisch nutzbare Energie durch enzymatische Reaktionen, bei denen Elektronen von einem Energieniveau auf ein anderes übertragen werden. Für die meisten Organismen ist Sauerstoff der letzte Elektronenakzeptor, der mit Elektronen und Wasserstoffionen unter Bildung eines Wassermoleküls reagiert. Die Übertragung von Elektronen auf Sauerstoff erfolgt unter Beteiligung eines in Mitochondrien befindlichen Enzymsystems – des Elektronenübertragungssystems. ATP dient als „Energiewährung“ der Zelle und wird bei allen Stoffwechselreaktionen verwendet, die Energie benötigen. Energiereiche Moleküle bewegen sich nicht frei von einer Zelle zur anderen, sondern werden dort gebildet. wo sie eingesetzt werden sollen. Beispielsweise werden in den Muskelzellen selbst hochenergetische ATP-Bindungen gebildet, die als Energiequelle für Reaktionen im Zusammenhang mit der Muskelkontraktion dienen.
Der Prozess, bei dem Atome oder Moleküle Elektronen (e-) verlieren, wird Oxidation genannt, und der umgekehrte Prozess – die Anlagerung (Anlagerung) von Elektronen an ein Atom oder Molekül – wird Reduktion genannt.
Ein einfaches Beispiel für Oxidation und Reduktion ist die reversible Reaktion - Fe 2+ ®Fe 3+ + e -
Nach rechts verlaufende Reaktion - Oxidation, Entfernung eines Elektrons
Nach links - Reduktion (Anfügung eines Elektrons)
Alle oxidative Reaktionen(bei dem ein Elektron entfernt wird) muss von einer Reduktion begleitet sein – einer Reaktion, bei der Elektronen von einem anderen Molekül eingefangen werden, weil sie existieren nicht in einem freien Staat.
Die Übertragung von Elektronen durch das Elektronentransportsystem erfolgt durch eine Reihe aufeinanderfolgender Oxidations-Reduktions-Reaktionen, die zusammen als biologische Oxidation bezeichnet werden. Wenn sich die Energie des Elektronenflusses in Form hochenergetischer Phosphatbindungen (~P) ansammelt, spricht man von oxidativer Phosphorylierung. Bestimmte Verbindungen, die ein Elektronentransportsystem bilden und abwechselnd oxidiert und reduziert werden, werden Cytochrome genannt. Jedes der Cytochrome ist ein Proteinmolekül, an das eine chemische Gruppe namens Häm gebunden ist. Im Zentrum des Häms befindet sich ein Eisenatom, das abwechselnd oxidiert und reduziert wird und dabei ein Elektron abgibt oder aufnimmt.
Alle biologischen Oxidationsreaktionen laufen unter Beteiligung von Enzymen ab, und jedes Enzym ist streng spezifisch und katalysiert entweder die Oxidation oder die Reduktion ganz spezifischer chemischer Verbindungen.
Eine weitere Komponente des Elektronentransfersystems, Ubichinon oder Coenzym Q, ist in der Lage, Elektronen aufzunehmen oder abzugeben.
Mitochondrien sind im Zytoplasma der Zelle enthalten und sind mikroskopisch kleine stäbchenförmige oder anders geformte Gebilde, deren Anzahl in einer Zelle Hunderte oder Tausende beträgt.
Was sind Mitochondrien, wie ist ihre Struktur? Der Innenraum der Mitochondrien ist von zwei durchgehenden Membranen umgeben, wobei die äußere Membran glatt ist und die innere zahlreiche Falten oder Cristae bildet. Der von der Innenmembran begrenzte intramitochondriale Raum ist mit der sogenannten Matrix gefüllt, die zu etwa 50 % aus Protein besteht und eine sehr feine Struktur aufweist. Mitochondrien enthalten eine große Anzahl an Enzymen. Die äußere Membran der Mitochondrien enthält keine Komponenten der Atmungskatalysatorkette. Basierend auf dem Enzymsatz äußere Membran, ist es immer noch schwierig, die Frage zu beantworten, was sein Zweck ist. Möglicherweise spielt es die Rolle einer Trennwand, die den inneren, arbeitenden Teil der Mitochondrien vom Rest der Zelle trennt. Enzyme der Atmungskette sind mit der inneren Membran verbunden. Die Matrix enthält eine Reihe von Enzymen des Krebszyklus.
Im ersten Schritt wird Glukose in zwei Triosen gespalten:
Somit ist in der ersten Stufe der Glykolyse 2 ATP-Moleküle und es entstehen 2 Moleküle 3-Phosphoglycerinaldehyd.
Im zweiten Schritt werden 2 Moleküle 3-Phosphoglycerinaldehyd zu zwei Molekülen Milchsäure oxidiert.
Die Bedeutung der Laktatdehydrogenase-Reaktion (LDH) besteht darin, NADH 2 unter sauerstofffreien Bedingungen zu NAD zu oxidieren und die Glycerophosphat-Dehydrogenase-Reaktion ablaufen zu lassen.
Die Gesamtgleichung der Glykolyse: Glucose + 2ADP + 2H 3 PO 4 → 2 Lactat + 2ATP + 2H 2 O
Die Glykolyse findet im Zytosol statt. Seine Regulierung erfolgt durch Schlüsselenzyme – Hexokinase, Phosphofructokinase Und Pyruvatkinase. Diese Enzyme werden durch ADP und NAD aktiviert und durch ATP und NADH 2 gehemmt.
Die Energieeffizienz der anaeroben Glykolyse hängt von der Differenz zwischen der Anzahl der verbrauchten ATP-Moleküle und der Anzahl der produzierten ATP-Moleküle ab. Bei der Hexokinase-Reaktion und der Phosphofructokinase-Reaktion werden pro Glucosemolekül 2 ATP-Moleküle verbraucht. Bei der Glycerokinase-Reaktion und der Pyruvatkinase-Reaktion werden pro Molekül Triose (1/2 Glucose) 2 Moleküle ATP gebildet. Für ein Molekül Glucose (2 Triosen) werden jeweils 4 Moleküle ATP gebildet. Gesamtsaldo: 4 ATP – 2 ATP = 2 ATP. 2 ATP-Moleküle akkumulieren ≈ 20 kcal, was etwa 3 % der Energie der vollständigen Oxidation von Glucose (686 kcal) entspricht.
Trotz der relativ geringen Energieeffizienz der anaeroben Glykolyse hat sie insofern eine wichtige biologische Bedeutung der Einzige eine Methode zur Energieerzeugung unter sauerstofffreien Bedingungen. Bei Sauerstoffmangel sorgt es für die Durchführung intensiver Muskelarbeit und den Beginn der Muskelarbeit.
Bei Kindern Die anaerobe Glykolyse ist im fetalen Gewebe bei Sauerstoffmangel sehr aktiv. Es bleibt während der Neugeborenenperiode aktiv und weicht allmählich der aeroben Oxidation.
Weitere Umwandlung von Milchsäure.
- Bei intensiver Sauerstoffzufuhr unter aeroben Bedingungen wird Milchsäure in PVA umgewandelt und über Acetyl-CoA in den Krebszyklus einbezogen, der Energie liefert.
- Milchsäure wird von den Muskeln zur Leber transportiert, wo sie für die Glukosesynthese verwendet wird – den Cori-Zyklus.
Masernzyklus
- Bei hohen Milchsäurekonzentrationen im Gewebe kann diese über die Nieren ausgeschieden werden, um einer Azidose vorzubeugen.
Etappen:
1. H 3 C – CO – COOH + TDF – E 1 = H 3 C – CHOH – TDF – E 1 + CO 2
2. H 3 C – CHOH – TDP – E 1 + Lipoic kt.a – E2 = H 3 C – CO~ dihydrolipoic kt.a – E2 + TDF – E 1
3. H 3 C – CO~ dihydroliponisches kt.a – E2 + HS-KoA = CH3 – CO ~ S – KoA+ dihydroliponisches kt. – E2
4. Dihydroliponisches kta – E2 + E3 – FAD = Lipoisches kta – E2 + E3-FADH2
5.E3-FADH2+NAD+=E3-FAD + NADH + H+
E 1 – Pyruvatdehydrogenase; E 2 – Dihydrolipoylacetyltransferase; E 3 -Dihydrolipolydehydrogenase
Gesamtreaktion:
H 3 C – CO – COOH+ HS-KoA+NAD+ = CH3 – CO ~ S – KoA+ CO 2 + NADH + H+
Beschreibung:
Die Oxidation von Pyruvat zu Acetyl-CoA erfolgt unter Beteiligung einer Reihe von Enzymen und Coenzymen, die strukturell zu einem Multienzymsystem namens „Pyruvat-Dehydrogenase-Komplex“ vereint sind.
An ICH In diesem Stadium verliert Pyruvat seine Carboxylgruppe durch Wechselwirkung mit Thiaminpyrophosphat (TPP) im aktiven Zentrum des Enzyms Pyruvatdehydrogenase (E 1). An II Im ersten Schritt wird die Oxyethylgruppe des E 1 -TPP-CHOH-CH 3 -Komplexes zu einer Acetylgruppe oxidiert, die gleichzeitig auf Liponsäureamid (Coenzym) übertragen wird, das mit dem Enzym Dihydrolipoylacetyltransferase (E 2) assoziiert ist. Dieses Enzym katalysiert III Stufe – Übertragung der Acetylgruppe auf Coenzym CoA (HS-KoA) unter Bildung des Endprodukts Acetyl-CoA, einer hochenergetischen (makroergen) Verbindung.
An IV Im ersten Schritt wird die oxidierte Form des Lipoamids aus dem reduzierten Dihydrolipoamid-E 2 -Komplex regeneriert. Unter Beteiligung des Enzyms Dihydrolipoyldehydrogenase (E 3) werden Wasserstoffatome von den reduzierten Sulfhydrylgruppen des Dihydrolipoamids auf FAD übertragen, das als prosthetische Gruppe dieses Enzyms fungiert und fest an dieses gebunden ist. Im Stadium V überträgt die reduzierte FADH 2-Dihydro-Lipoyl-Dehydrogenase Wasserstoff auf das Coenzym NAD, um NADH + H + zu bilden.
Der Prozess der oxidativen Decarboxylierung von Pyruvat findet in der mitochondrialen Matrix statt. Es handelt sich (als Teil eines komplexen Multienzymkomplexes) um 3 Enzyme (Pyruvatdehydrogenase, Dihydrolipoylacetyltransferase, Dihydrolipoyldehydrogenase) und 5 Coenzyme (TPF, Liponsäureamid, Coenzym A, FAD und NAD), von denen drei relativ fest mit Enzymen verbunden sind (TPF-E 1, Lipoamid-E 2 und FAD-E 3) und zwei sind leicht dissoziiert (HS-KoA und NAD).
Alle diese Enzyme, die eine Untereinheitsstruktur haben, und Coenzyme sind in einem einzigen Komplex organisiert. Daher können Zwischenprodukte schnell miteinander interagieren. Es wurde gezeigt, dass die Polypeptidketten der Untereinheiten der Dihydrolipoylacetyltransferase, aus denen der Komplex besteht, den Kern des Komplexes bilden, um den sich Pyruvatdehydrogenase und Dihydrolipoyldehydrogenase befinden. Es ist allgemein anerkannt, dass der native Enzymkomplex durch Selbstorganisation entsteht.
Die durch den Pyruvat-Dehydrogenase-Komplex katalysierte Gesamtreaktion lässt sich wie folgt darstellen:
Pyruvat + NAD + + HS-CoA –> Acetyl-CoA + NADH + H + + CO 2.
Die Reaktion geht mit einer deutlichen Abnahme der freien Standardenergie einher und ist praktisch irreversibel.
Acetyl-CoA, das bei der oxidativen Decarboxylierung entsteht, wird unter Bildung von CO 2 und H 2 O weiter oxidiert. Die vollständige Oxidation von Acetyl-CoA erfolgt im Tricarbonsäurezyklus (Krebs-Zyklus). Dieser Prozess sowie die oxidative Decarboxylierung von Pyruvat finden in Zellmitochondrien statt.
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Die Atmung in Mikroben wird als Energieprozess oder als eine Reihe verschiedener chemischer Reaktionen, Oxidation und Zersetzung von Substanzen organischen und anorganischen Ursprungs betrachtet. Durch diese chemischen Reaktionen wird Energie freigesetzt, die von Mikroben für die Aufnahme von Nährstoffen, die Proteinsynthese in ihrem Körper, Bewegung, Wachstum, Fortpflanzung und andere Funktionen des lebenden Organismus genutzt wird.
Ein Beispiel für die Energiefreisetzung ist die Oxidation von Glucose, die durch die folgende Verbindung ausgedrückt werden kann:
C6 H2O + 6 O 2 6 H2O+ 6CO2 + 674 kcal.
Wie aus den Gleichungen ersichtlich ist, werden durch die vollständige Oxidation eines Glukosemoleküls zu den Endprodukten (Wasser und Kohlendioxid) 674 große Kalorien Wärme freigesetzt.
Energieprozess Die Atmung von Mikroben ist viel komplizierter und hängt von der Art des verwendeten Nährstoffs ab.
Basierend auf der Art der Atmung werden Mikroben in Aerobier und Anaerobier unterteilt; es gibt Mikroben mit einem Übergangstyp der Atmung.
Aerobier können mit freiem Zugang zu Sauerstoff leben und sich entwickeln. Die für Lebensprozesse notwendige Energie gewinnen sie durch die Aufnahme von Sauerstoff und die Oxidation von Nahrungsstoffen.
Anaerobier können sich ohne Zugang zu Sauerstoff entwickeln. Freier Sauerstoff in der Luft hat eine schädliche und zerstörerische Wirkung auf diese Mikroben. Strenge (obligate) Anaerobier (Tetanusbazillus, Erreger der Buttersäuregärung) vertragen überhaupt keinen Sauerstoff. Die nötige Energie gewinnen sie durch den Abbau der organischen Stoffe Kohlenhydrate, Proteine, Fette, organische Säuren und Alkohole.
Fakultative Anaerobier verbrauchen die gleichen Substanzen, können jedoch je nach ihren Existenzbedingungen den anaeroben Typ ihrer Atmung in einen aeroben umwandeln. So zersetzt obergärige Hefe „bei begrenztem Luftstrom Zucker in Alkohol und Kohlendioxid; bei reichlicher Belüftung entwickeln sie aerobe Atmung.“ vollständige Oxidation Zucker zu Kohlendioxid und Wasser. Milchsäurebakterien wandeln unter anaeroben Bedingungen Glukose in Milchsäure um und setzen dabei etwas weniger Energie frei als Aerobier. Bei Sauerstoffmangel nutzen denitrifizierende Bakterien Nitratsauerstoff, um organische Verbindungen zu oxidieren.
Die aufgeführten Beispiele zeigen die Vielfalt der Energiequellen und Methoden zu ihrer Gewinnung. verschiedene Typen Mikroben; Aus diesen Gründen verfügen Bakterien möglicherweise nicht über einen einzigen Atmungsmechanismus.
Die meisten aeroben Mikroorganismen oxidieren organische Nährstoffe während der Atmung zu CO2 und Wasser. Denn in einem CO 2 -Molekül wird es erreicht Höchster Abschluss Oxidation von Kohlenstoff, in diesem Fall spricht man von vollständiger Oxidation und unterscheidet diese Art der Atmung von unvollständigen Oxidationen, bei denen teilweise oxidierte organische Verbindungen als Stoffwechselprodukte freigesetzt werden.
Mit „vollständiger Oxidation“ meinen wir nur, dass keine organischen Substanzen freigesetzt werden; Dies bedeutet jedoch keineswegs, dass das gesamte absorbierte Substrat oxidiert wird. In jedem Fall wird ein erheblicher Teil des Substrats (40-70 %) assimiliert, d. h. verwandelt sich in Zellstoffe.
Die Endprodukte „unvollständiger Oxidationen“ können Essigsäure, Gluconsäure, Fumarsäure, Zitronensäure, Milchsäure und eine Reihe anderer Verbindungen sein. Da diese Produkte denen ähneln, die bei Fermentationen entstehen (Propion-, Butter-, Bernstein-, Milchsäure usw.) und industrielle Fermentationsprozesse spezielle technische Geräte (Fermenter) erfordern, werden unvollständige Oxidationen auch als „oxidative Fermentation“ bezeichnet „ oder „aerobe Fermentation“. Die Wörter „Fermentation“ und „Fermentation“ spiegeln in diesem Fall eher einen technologischen Aspekt wider.
Als „unvollständige Oxidationen“ werden wir auch die einfache Abstraktion von Wasserstoff aus dem Substrat und die Verwendung von Mikroorganismen zur Katalyse bestimmter Reaktionen klassifizieren, die für sie unter normalen Bedingungen keine Bedeutung haben. Einige Beispiele für solche Oxidationen werden im Folgenden diskutiert.
Atmung von Bakterien
Die Atmung ist die fortschrittlichste Form des oxidativen Prozesses und die effizienteste Art, Energie zu gewinnen. Der Hauptvorteil der Atmung besteht darin, dass die Energie der oxidierten Substanz – des Substrats, auf dem der Mikroorganismus wächst – optimal genutzt wird. Daher wird bei der Atmung viel weniger Substrat verarbeitet, um eine bestimmte Energiemenge zu gewinnen, als beispielsweise bei der Fermentation.
Abb. 10. Die Rolle von Brenztraubensäure bei Atmungs- und Fermentationsprozessen.
Der Prozess der Atmung besteht darin, dass Kohlenhydrate (bzw. Proteine, Fette und andere zelluläre Reservestoffe) durch Luftsauerstoff oxidiert zu Kohlendioxid und Wasser zerfallen. Die dabei freigesetzte Energie wird für die Aufrechterhaltung der lebenswichtigen Funktionen von Organismen, Wachstum und Fortpflanzung aufgewendet. Aufgrund der geringen Größe ihres Körpers können Bakterien keine nennenswerten Mengen an Reservestoffen ansammeln. Daher nutzen sie hauptsächlich die Nährstoffe der Umwelt.
IN Gesamtansicht Die Atmung kann durch die folgende Gleichung dargestellt werden:
С6Н12О6 + 602 = 6С02 + 6Н20 + 2,87-106 J.
Glukose, Sauerstoff, Kohlendioxid, Wasser, Energie
Hinter dieser einfachen Formel verbirgt sich eine komplexe Kette chemischer Reaktionen, die jeweils durch ein bestimmtes Enzym katalysiert werden.
Reis. 11. Schema des glykolytischen Weges zum Abbau von Kohlenhydraten.
Die enzymatischen Reaktionen, die während der Atmung ablaufen, sind mittlerweile gut untersucht. Das Reaktionsschema erwies sich als universell, also im Prinzip bei Tieren, Pflanzen und vielen Mikroorganismen, darunter auch Bakterien, gleich. Der Atmungsprozess während der Glukoseoxidation besteht aus den folgenden Hauptstadien (Abb. 10).
Zunächst entstehen Phosphorester der Glucose – monoaktivierte Glucose in Form von Diphosphat wird weiter in zwei Triosephosphate (Drei-Kohlenstoff-Verbindungen) gespalten: Phosphoglycerinaldehyd und Dihydroxyacetonphosphat, die reversibel ineinander umgewandelt werden können.
Reis. 12. Tricarbonsäurezyklus. Die Pfeile geben die Richtung an und die Zahlen geben die Reihenfolge der Reaktionen an.
Anschließend tritt Phosphoglycerinaldehyd in den Austausch ein und wird zu Diphosphoglycerinsäure oxidiert. Der Zweck dieses Prozesses ist die Abstraktion von Wasserstoffatomen aus dem oxidierten Substrat und die Übertragung von Wasserstoff mit Hilfe spezifischer oxidativer Enzyme auf Luftsauerstoff (siehe Abb. 10, 11).
Wasserstoff aus Phosphoglycerinaldehyd bindet an das Enzym Nikotinamiddinukleotid (NAD); Dabei wird der Aldehyd zu einer Säure oxidiert und Energie freigesetzt. Ein Teil dieser Energie wird für die Bildung von ATP aufgewendet; In diesem Fall wird Adenosindiphosphat y-ADP mit Phosphorsäure versetzt. Während der Hydrolyse ATP-Energie wird freigesetzt und kann für verschiedene Prozesse der Proteinsynthese und andere Zellbedürfnisse verwendet werden.
Phosphoglycerinsäure wird zu Brenztraubensäure oxidiert. Gleichzeitig wird auch ATP gebildet, also Energie gespeichert.
Damit ist die erste – anaerobe – Stufe des Atmungsprozesses abgeschlossen, die als glykolytischer Weg oder Embden-Meyerhof-Parnas-Weg bezeichnet wird. Für diese Reaktionen ist kein Sauerstoff erforderlich. Die dabei entstehende Brenztraubensäure (CH3COCOOH) ist eine interessante und sehr wichtige Verbindung. Die Wege des Glukoseabbaus bei der Atmung und vielen Fermentationen bis hin zur Bildung von Brenztraubensäure verlaufen genau auf die gleiche Weise, die erstmals vom russischen Biochemiker S.P. Kostychev festgestellt wurde. Brenztraubensäure ist der zentrale Punkt, an dem die Wege der Atmung und der Gärung auseinanderlaufen, von wo aus eine für einen bestimmten Prozess spezifische Kette enzymatischer Umwandlungen beginnt – eine spezifische Kette chemischer Reaktionen (Abb. 11).
Bei der Atmung gelangt Brenztraubensäure in den Tricarbonsäurezyklus (Abb. 12). Dies ist ein komplexer Teufelskreis von Transformationen, der zur Folge hat organische Säuren mit 4, 5 und 6 Kohlenstoffatomen (Äpfelsäure, Milchsäure, Fumarsäure, a-Ketoglutarsäure und Zitronensäure) und es wird Kohlendioxid abgespalten.
Zunächst wird CO2 aus Brenztraubensäure mit drei Kohlenstoffatomen abgespalten – es entsteht Essigsäure, die mit Coenzym A einen Wirkstoff bildet – Acetyl-Coenzym A. Es überträgt den Rest der Essigsäure (Acetyl) auf Oxalessigsäure (4 Kohlenstoffatome). Atome) und es entsteht Zitronensäure (6 Kohlenstoffatome). Zitronensäure durchläuft mehrere Umwandlungen, dabei wird CO2 freigesetzt und eine Verbindung mit fünf Kohlenstoffatomen gebildet – a-Ketoglutarsäure. Daraus wird auch CO2 (das dritte Molekül Kohlendioxid) abgespalten und es entsteht Bernsteinsäure (4 Kohlenstoffatome), die dann in Fumarsäure, Äpfelsäure und schließlich Oxalessigsäure umgewandelt wird.
Damit ist der Zyklus abgeschlossen. Oxalessigsäure kann wieder in den Kreislauf gelangen.
Somit gelangt Brenztraubensäure mit drei Kohlenstoffatomen in den Kreislauf und bei der Umwandlung werden 3 CO2-Moleküle freigesetzt.
Der Wasserstoff der Brenztraubensäure, der bei der Dehydrierung unter aeroben Bedingungen freigesetzt wird, bleibt nicht frei – er gelangt in die Atmungskette (genau wie der Wasserstoff von Glycerinaldehyd, der bei der Umwandlung in Glycerinsäure entzogen wird). Dabei handelt es sich um eine Kette oxidativer Enzyme.
Enzyme, die als erste Wasserstoff aus dem zu oxidierenden Substrat aufnehmen, werden primäre Dehydrogenasen genannt.
Sie enthalten Di- oder Tripyridinnukleotide: NAD oder NADP und ein spezifisches Protein. Der Mechanismus der Wasserstoffaddition ist der gleiche:
Oxidierbarer Stoff – H2 + NAD -> oxidierter Stoff + NAD*H2
Der von der Dehydrogenase erzeugte Wasserstoff wird dann dem nächsten Enzymsystem, den Flavinenzymen (FMN oder FAD), zugeführt.
Von Flavinenzymen gelangen Elektronen zu Cytochromen – eisenhaltigen Proteinen (komplexen Proteinen). Entlang der Cytochromkette wird nicht das Wasserstoffatom, sondern nur Elektronen übertragen. In diesem Fall ändert sich die Wertigkeit des Eisens: Fe++ - e->Fe++
Die letzte Reaktion der Atmung ist die Anlagerung eines Protons und eines Elektrons an den Luftsauerstoff und die Bildung von Wasser. Doch zunächst wird das Sauerstoffmolekül unter Einwirkung des Enzyms Cytochromoxidase aktiviert. Die Aktivierung beruht darauf, dass Sauerstoff durch die Zugabe eines Elektrons aus der oxidierten Substanz eine negative Ladung erhält. Wasserstoff (Proton) verbindet sich mit aktiviertem Sauerstoff und bildet Wasser.
Neben der oben genannten Kette von Elektronen- und Wasserstoffträgern sind noch weitere bekannt. Dieser Prozess ist viel komplexer als das skizzierte Diagramm.
Die biologische Bedeutung dieser Umwandlungen ist die Oxidation von Stoffen und die Bildung von Energie. Durch die Oxidation eines Zuckermoleküls (Glukose) werden 12,6-1053 J Energie in ATP gespeichert, das Zuckermolekül selbst enthält 28,6-106 J, also 44 % der Energie werden sinnvoll genutzt. Im Vergleich zur Effizienz moderner Maschinen ist dies ein sehr hoher Wirkungsgrad.
Beim Atmen entsteht eine enorme Energiemenge. Würde alles auf einmal freigesetzt, würde die Zelle aufhören zu existieren. Dies geschieht jedoch nicht, da die Energie nicht auf einmal, sondern stufenweise in kleinen Portionen freigesetzt wird. Die Freisetzung von Energie in kleinen Dosen ist darauf zurückzuführen, dass es sich bei der Atmung um einen mehrstufigen Prozess handelt, bei dem in den einzelnen Phasen verschiedene Zwischenprodukte (mit unterschiedlicher Länge der Kohlenstoffkette) gebildet und Energie freigesetzt werden. Die freigesetzte Energie wird nicht in Form von Wärme verbraucht, sondern in der universellen makroergen Verbindung – ATP – gespeichert. Beim Abbau von ATP kann Energie für alle Prozesse verwendet werden, die zur Aufrechterhaltung der lebenswichtigen Funktionen des Körpers erforderlich sind: für die Synthese verschiedener organischer Substanzen, mechanische Arbeit, Aufrechterhaltung des osmotischen Drucks des Protoplasmas usw.
Die Atmung ist ein Prozess, der Energie bereitstellt, ihre biologische Bedeutung beschränkt sich jedoch nicht darauf. Durch chemische Reaktionen, die die Atmung begleiten, entstehen zahlreiche Zwischenverbindungen. Aus diesen Verbindungen, die unterschiedlich viele Kohlenstoffatome aufweisen, können verschiedenste Zellstoffe synthetisiert werden: Aminosäuren, Fettsäuren, Fette, Proteine, Vitamine.
Daher bestimmt der Kohlenhydratstoffwechsel andere Stoffwechselvorgänge (Proteine, Fette). Darin liegt seine große Bedeutung.
Mit dem Prozess des Atmens, es chemische Reaktionen Eine der erstaunlichen Eigenschaften von Mikroben ist die Fähigkeit, sichtbares Licht auszusenden – zu lumineszieren.
Es ist bekannt, dass eine Reihe lebender Organismen, darunter auch Bakterien, sichtbares Licht aussenden können. Durch Mikroorganismen verursachte Lumineszenz ist seit Jahrhunderten bekannt. Die Ansammlung von Leuchtbakterien in Symbiose mit kleinen Meerestieren führt manchmal zu einem Leuchten im Meer; Lumineszenz wurde auch beim Wachstum bestimmter Bakterien auf Fleisch usw. festgestellt.
Zu den Hauptkomponenten, deren Wechselwirkung zur Lichtemission führt, gehören reduzierte Formen von FMN oder NAD, molekularer Sauerstoff, das Enzym Luciferase und die oxidierbare Verbindung Luciferin. Es wird angenommen, dass reduziertes NAD oder FMN mit Luciferase, Sauerstoff und Luciferin reagiert, wodurch Elektronen in einigen Molekülen in einen angeregten Zustand übergehen und die Rückkehr dieser Elektronen zum Bodenniveau mit der Emission von Licht einhergeht. Lumineszenz in Mikroben gilt als „verschwenderischer Prozess“, da sie die Energieeffizienz der Atmung verringert.
Die aerobe Oxidation von Glukose umfasst drei Stufen:
Stufe 1 findet im Zytosol statt und beinhaltet die Bildung von Brenztraubensäure:
Glukose → 2 PVK + 2 ATP + 2 NADH 2;
Stadium 2 findet in Mitochondrien statt:
2 PVC → 2 Acetyl - CoA + 2 NADH 2;
Stadium 3 findet innerhalb der Mitochondrien statt:
2 Acetyl-CoA → 2 TCA-Zyklus.
Aufgrund der Tatsache, dass im Zytosol im ersten Stadium 2 Moleküle NADH 2 gebildet werden und diese erst in der mitochondrialen Atmungskette oxidiert werden können, ist ein Wasserstofftransfer vom NADH 2 des Zytosols zur intramitochondrialen Elektronentransportkette notwendig. Mitochondrien sind für NADH 2 undurchlässig, daher existieren spezielle Shuttle-Mechanismen für die Übertragung von Wasserstoff vom Zytosol zu den Mitochondrien. Ihr Wesen spiegelt sich im Diagramm wider, in dem X die oxidierte Form des Wasserstoffträgers und XH 2 seine reduzierte Form ist:
Je nachdem, welche Substanzen an der Übertragung von Wasserstoff durch die Mitochondrienmembran beteiligt sind, werden mehrere Shuttle-Mechanismen unterschieden.
Glycerophosphat-Shuttle-Mechanismus bei dem der Verlust von zwei ATP-Molekülen auftritt, weil Anstelle von zwei Molekülen NADH 2 (potenziell 6 Moleküle ATP) werden 2 Moleküle FADH 2 gebildet (eigentlich 4 Moleküle ATP).
Malate-Shuttle-Mechanismus entfernt Wasserstoff aus der mitochondrialen Matrix:
Energieeffizienz der aeroben Oxidation.
- Glukose → 2 PVK + 2 ATP + 2 NADH 2 (→8 ATP).
- 2 PVK → 2 Acetyl-CoA + 2 NADH 2 (→ 6 ATP).
- 2 Acetyl-CoA → 2 TCA-Zyklus (12*2 = 24 ATP).
Insgesamt können 38 ATP-Moleküle gebildet werden, von denen 2 ATP-Moleküle abgezogen werden müssen, die im Glycerophosphat-Shuttle-Mechanismus verloren gehen. So entsteht es 36 ATP.
36 ATP (ca. 360 kcal) ergibt 686 kcal. Die Energieeffizienz der aeroben Glukoseoxidation beträgt 50-60 % und ist damit zwanzigmal höher als die Effizienz der anaeroben Glukoseoxidation. Wenn daher Sauerstoff in das Gewebe gelangt, wird der anaerobe Weg blockiert, und dieses Phänomen wird aufgerufen Pasteur-Effekt. Bei Neugeborenen Der aerobe Weg beginnt sich in den ersten 2-3 Lebensmonaten zu aktivieren.
6.5. 2. Biosynthese von Glukose (Glukoneogenese)
Die Glukoneogenese ist ein Weg zur Synthese von Glukose im Körper aus Nicht-Kohlenhydrat-Substanzen, der in der Lage ist, den Glukosespiegel auch ohne Kohlenhydrate in der Nahrung über einen langen Zeitraum aufrechtzuerhalten. Ausgangsstoffe dafür sind Milchsäure, PVC, Aminosäuren, Glycerin. Die Gluconeogenese findet am aktivsten in der Leber und den Nieren statt. Dieser Prozess ist intrazellulär teils im Zytosol, teils in den Mitochondrien lokalisiert. Im Allgemeinen ist die Gluconeogenese der umgekehrte Prozess der Glykolyse.
Die Glykolyse besteht aus drei irreversiblen Phasen, die durch Enzyme katalysiert werden:
· Pyruvatkinase;
· Phosphofructokinase;
· Hexokinase.
Daher in Gluconeogenese Anstelle dieser Enzyme gibt es spezielle Enzyme, die diese irreversiblen Phasen umgehen:
- Pyruvatcarboxylase und Carboxykinase („Bypass“-Pyruvatkinase);
- Fructose-6-Phosphatase („umgeht“ Phosphofructokinase);
- Glucose-6-Phosphatase („umgeht“ Hexokinase).
Die Schlüsselenzyme für die Gluconeogenese sind Pyruvatcarboxylase Und Fruktose-1,6-Biphosphatase. Der Aktivator für sie ist ATP (die Synthese eines Glukosemoleküls erfordert 6 ATP-Moleküle).
So aktiviert eine hohe ATP-Konzentration in Zellen die Gluconeogenese, die Energie benötigt, und hemmt gleichzeitig die Glykolyse (im Stadium der Phosphofructokinase), was zur Bildung von ATP führt. Diese Situation wird durch die folgende Grafik veranschaulicht.
Vitamin H
Vitamin H (Biotin, antiseborrhoisches Vitamin) ist an der Gluconeogenese beteiligt chemischer Natur ist ein schwefelhaltiger Heterocyclus mit Valeriansäureresten. Es ist in tierischen und pflanzlichen Produkten (Leber, Eigelb) weit verbreitet. Der Tagesbedarf dafür beträgt 0,2 mg. Ein Vitaminmangel äußert sich in Dermatitis, Nagelschäden, einer Zunahme oder Abnahme der Talgbildung (Seborrhoe). Biologische Rolle von Vitamin H:
- beteiligt sich an Carboxylierungsreaktionen;
- beteiligt sich an Transcarboxylierungsreaktionen;
- beteiligt sich am Austausch von Purinbasen und einigen Aminosäuren.
Die Gluconeogenese ist in den letzten Monaten aktiv intrauterin Entwicklung. Nach der Geburt eines Kindes nimmt die Aktivität des Prozesses ab dem dritten Lebensmonat zu.