Einführung

Ambiente organische Welt - Komponente Umwelt jedes Lebewesens. Gegenseitige Verbindungen zwischen Organismen sind die Grundlage für die Existenz von Biozönosen und Populationen.

Lebewesen sind untrennbar mit ihrer Umwelt verbunden. Jeder einzelne Organismus ist unabhängig biologisches System, steht ständig in direkter oder indirekter Beziehung zu verschiedenen Komponenten und Phänomenen seiner Umwelt oder mit anderen Worten seines Lebensraums und beeinflusst den Zustand und die Eigenschaften von Organismen.

Die Umwelt ist einer der wichtigsten Umweltkonzepte, das heißt das gesamte Spektrum der Elemente und Bedingungen, die den Organismus in dem Teil des Raums umgeben, in dem der Organismus lebt, alles, zwischen dem er lebt und mit dem er direkt interagiert. Gleichzeitig verändern Organismen, die sich an bestimmte spezifische Bedingungen angepasst haben, im Laufe ihrer Lebensaktivität diese Bedingungen allmählich, d.h. Umfeld seiner Existenz.

Der Zweck des Aufsatzes besteht darin, die Vielfalt der Umweltfaktoren zu verstehen, wobei zu berücksichtigen ist, dass jeder Faktor eine Kombination aus dem entsprechenden Umweltzustand und seiner Ressource (Reserve in der Umwelt) ist.

Lebensraum

Lebensraum ist der Teil der Natur, der einen lebenden Organismus umgibt und mit dem er direkt interagiert. Die Bestandteile und Eigenschaften der Umwelt sind vielfältig und veränderlich. Jedes Lebewesen lebt in einer komplexen, sich verändernden Welt, passt sich ständig an sie an und reguliert seine Lebensaktivität entsprechend ihren Veränderungen.

Der Lebensraum eines Organismus ist die Gesamtheit der abiotischen und biotischen Bedingungen seines Lebens. Die Eigenschaften der Umwelt ändern sich ständig und jedes Lebewesen passt sich diesen Veränderungen an, um zu überleben.

Die Auswirkungen der Umwelt werden von Organismen durch Umweltfaktoren wahrgenommen, die als Umweltfaktoren bezeichnet werden.

Umweltfaktoren

Umweltfaktoren sind vielfältig. Sie können für Lebewesen notwendig oder umgekehrt schädlich sein, das Überleben und die Fortpflanzung fördern oder behindern. Umweltfaktoren haben unterschiedliche Natur und spezifische Wirkungen. Darunter sind abiotische und biotische, anthropogene (Abb. 1).

Unter abiotischen Faktoren versteht man die Gesamtheit der Faktoren in der anorganischen Umwelt, die das Leben und die Verbreitung von Tieren und Pflanzen beeinflussen. Abiotische Faktoren sind Temperatur, Licht, radioaktive Strahlung, Druck, Luftfeuchtigkeit, Salzzusammensetzung des Wassers, Wind, Strömungen, Gelände – das sind alles Eigenschaften der unbelebten Natur, die sich direkt oder indirekt auf lebende Organismen auswirken. Unter ihnen gibt es physikalische, chemische und edaphische.

Abb.1.

Physikalische Faktoren sind solche, deren Quelle ein physikalischer Zustand oder Phänomen (mechanisch, Welle usw.) ist. Beispielsweise führt eine hohe Temperatur zu Verbrennungen, eine sehr niedrige Temperatur zu Erfrierungen. Auch andere Faktoren können den Einfluss der Temperatur beeinflussen: im Wasser – Strömung, an Land – Wind und Luftfeuchtigkeit usw.

Es gibt aber auch physikalische Faktoren mit globaler Wirkung auf Organismen, zu denen auch die natürlichen geophysikalischen Felder der Erde gehören. Bekannt sind beispielsweise die Umweltauswirkungen der magnetischen, elektromagnetischen, radioaktiven und anderen Felder unseres Planeten.

Chemische Faktoren sind diejenigen, die von kommen chemische Zusammensetzung Umfeld. Zum Beispiel der Salzgehalt des Wassers. Wenn es hoch ist, kann es sein, dass das Leben im Stausee völlig fehlt (Totes Meer), aber gleichzeitig können die meisten Meeresorganismen nicht im Süßwasser leben. Das Leben von Tieren an Land und im Wasser usw. hängt von der ausreichenden Sauerstoffversorgung ab.

Edaphische Faktoren, d.h. Boden ist eine Reihe chemischer, physikalischer und mechanischer Eigenschaften von Böden und Felsen, sowohl die darin lebenden Organismen betreffend, d.h. diejenigen, für die sie ein Lebensraum sind, und so weiter Wurzelsystem Pflanzen. Der Einfluss chemischer Bestandteile (biogene Elemente), Temperatur, Luftfeuchtigkeit, Bodenstruktur, Humusgehalt etc. ist allgemein bekannt. über Pflanzenwachstum und -entwicklung.

Unter den abiotischen Faktoren werden häufig klimatische (Temperatur, Luftfeuchtigkeit, Wind etc.) und hydrografische Faktoren der aquatischen Umwelt (Wasser, Strömung, Salzgehalt etc.) unterschieden.

Dies sind bereits Faktoren der belebten Natur bzw. biotische Faktoren.

Biotische Faktoren- das sind Formen der gegenseitigen Beeinflussung von Lebewesen. Jeder Organismus erfährt ständig den direkten oder indirekten Einfluss anderer Lebewesen, kommt mit Vertretern seiner eigenen Art und anderer Arten – Pflanzen, Tieren, Mikroorganismen – in Kontakt, ist von ihnen abhängig und beeinflusst sie selbst.

Beispielsweise entsteht in einem Wald unter dem Einfluss der Vegetationsdecke ein besonderes Mikroklima bzw. Mikroumfeld, in dem im Vergleich zu einem offenen Lebensraum ein eigenes Temperatur- und Feuchtigkeitsregime entsteht: Im Winter ist es mehrere Grad wärmer, im Sommer es ist kühler und feuchter. Eine besondere Mikroumgebung kommt auch in Baumhöhlen, Bauen, Höhlen etc. vor.

Besonders hervorzuheben sind die Bedingungen der Mikroumgebung unter der Schneedecke, die bereits rein abiotischer Natur ist. Aufgrund der wärmenden Wirkung des Schnees, der bei einer Dicke von mindestens 50-70 cm am effektivsten ist, leben im Winter kleine Nagetiere an seiner Basis in einer etwa 5 cm dicken Schicht, da hier günstige Temperaturverhältnisse herrschen für sie (von 0 bis - 2°C). Dank des gleichen Effekts bleiben Setzlinge von Wintergetreide – Roggen und Weizen – unter dem Schnee erhalten. Auch große Tiere – Hirsche, Elche, Wölfe, Füchse, Hasen usw. – verstecken sich vor starkem Frost im Schnee und legen sich zum Ausruhen in den Schnee.

Intraspezifische Interaktionen zwischen Individuen derselben Art bestehen aus Gruppen- und Masseneffekten sowie intraspezifischer Konkurrenz. Gruppen- und Masseneffekte sind von D.B. vorgeschlagene Begriffe. Grasse (1944) bezeichnen den Zusammenschluss von Tieren derselben Art zu Gruppen von zwei oder mehr Individuen und den durch Überfüllung der Umwelt verursachten Effekt. Diese Effekte werden heute am häufigsten als demografische Faktoren bezeichnet. Sie charakterisieren die Zahlen- und Dichtedynamik von Organismengruppen auf Populationsebene, die auf intraspezifischem Wettbewerb beruht, der sich grundlegend vom interspezifischen Wettbewerb unterscheidet. Es äußert sich vor allem im Territorialverhalten von Tieren, die ihre Nistplätze und einen bestimmten Bereich in der Umgebung verteidigen. Vielen Vögeln und Fischen geht es so.

Interspezifische Beziehungen sind viel vielfältiger (Abb. 1). Zwei in der Nähe lebende Arten beeinflussen sich gegenseitig möglicherweise überhaupt nicht; sie können sich entweder positiv oder ungünstig beeinflussen. Mögliche Kombinationstypen spiegeln unterschiedliche Arten von Beziehungen wider:

· Neutralismus – beide Typen sind unabhängig und haben keinen Einfluss aufeinander;

Umweltfaktor Lebensraum

· Konkurrenz – jede Art wirkt sich negativ auf die andere aus;

Gegenseitigkeit – Arten können nicht ohne einander existieren;

· Protokooperation (Commonwealth) – beide Arten bilden eine Gemeinschaft, können aber auch getrennt existieren, obwohl die Gemeinschaft beiden Arten zugute kommt;

· Kommensalismus – eine Art, der Kommensal, profitiert vom Zusammenleben und die andere Art, der Besitzer, profitiert überhaupt nicht (gegenseitige Toleranz);

· Amensalismus – eine Art hemmt das Wachstum und die Fortpflanzung einer anderen – Amensalismus;

Raubtier – eine Raubtierart ernährt sich von ihrer Beute.

Interspezifische Beziehungen liegen der Existenz biotischer Lebensgemeinschaften (Biozönosen) zugrunde.

Anthropogene Faktoren sind Aktivitätsformen der menschlichen Gesellschaft, die zu Veränderungen in der Natur als Lebensraum anderer Arten führen oder deren Leben unmittelbar beeinflussen. Im Laufe der Menschheitsgeschichte entwickelte sich zunächst die Jagd und dann Landwirtschaft, Industrie und Verkehr haben die Natur unseres Planeten stark verändert. Die Bedeutung anthropogener Einflüsse auf die gesamte Lebenswelt der Erde nimmt weiterhin rasant zu.

Obwohl der Mensch Einfluss hat Tierwelt Durch Veränderungen abiotischer Faktoren und biotischer Beziehungen der Arten sollte die menschliche Aktivität auf dem Planeten als eine besondere Kraft identifiziert werden, die nicht in den Rahmen dieser Klassifizierung passt. Derzeit liegt das Schicksal der lebenden Erdoberfläche, aller Arten von Organismen, in den Händen der menschlichen Gesellschaft und hängt vom anthropogenen Einfluss auf die Natur ab.

Modern Umweltprobleme und das wachsende Interesse an der Ökologie sind mit der Wirkung anthropogener Faktoren verbunden.

Die meisten Faktoren verändern sich im Laufe der Zeit qualitativ und quantitativ. Zum Beispiel klimatisch – tagsüber, Jahreszeit, Jahr (Temperatur, Licht usw.).

Veränderungen der Umweltfaktoren im Laufe der Zeit können sein:

1) regelmäßig-periodisch, wobei sich die Stärke des Aufpralls in Abhängigkeit von der Tages- oder Jahreszeit oder dem Rhythmus von Ebbe und Flut im Ozean ändert;

2) unregelmäßig, ohne klare Periodizität, zum Beispiel Änderungen der Wetterbedingungen in verschiedenen Jahren, katastrophale Phänomene – Stürme, Regenschauer, Erdrutsche usw.;

3) über bestimmte, manchmal lange Zeiträume gerichtet, zum Beispiel bei Abkühlung oder Erwärmung des Klimas, Überwucherung von Gewässern, ständiger Beweidung von Nutztieren im selben Gebiet usw.

Diese Aufteilung der Faktoren ist sehr wichtig, wenn man die Anpassungsfähigkeit von Organismen an Lebensbedingungen untersucht. Ein Mangel oder ein Übermaß an Umweltfaktoren wirkt sich negativ auf das Leben des Körpers aus. Für jeden Organismus gibt es ein bestimmtes Wirkungsspektrum des Umweltfaktors (Abb. 2). Die günstige Einflusskraft wird als Zone des Optimums des Umweltfaktors oder einfach als Optimum für Organismen einer bestimmten Art bezeichnet. Je größer die Abweichung vom Optimum ist, desto ausgeprägter ist die hemmende Wirkung dieses Faktors auf Organismen (Pessimumzone). Die maximal und minimal übertragbaren Werte des Faktors betragen kritische Punkte, jenseits dessen keine Existenz mehr möglich ist, tritt der Tod ein. Die Grenzen der Ausdauer zwischen kritischen Punkten werden als ökologische Wertigkeit von Lebewesen in Bezug auf einen bestimmten Umweltfaktor bezeichnet.

Abb.2.

Vertreter verschiedene Typen unterscheiden sich sowohl in der Lage des Optimums als auch in der Umweltwertigkeit stark voneinander.

Die Fähigkeit des Körpers, sich an die Einwirkung von Umweltfaktoren anzupassen, wird als Anpassung (lateinisch Adantatuo – Anpassung) bezeichnet.

Der Bereich zwischen dem Minimum und dem Maximum des Umweltfaktors bestimmt das Ausmaß der Ausdauer – Toleranz (lat. Tolerantua – Geduld) gegenüber diesem Faktor.

Verschiedene Organismen zeichnen sich durch eine unterschiedliche Toleranz aus.

Lebensraum - Dies ist der Teil der Natur, der einen lebenden Organismus umgibt und mit dem er direkt interagiert. Die Bestandteile und Eigenschaften der Umwelt sind vielfältig und veränderlich. Jedes Lebewesen lebt in einer komplexen, sich verändernden Welt, passt sich ständig an sie an und reguliert seine Lebensaktivität entsprechend ihren Veränderungen.

Als einzelne Eigenschaften oder Elemente der Umwelt werden bezeichnet, die auf Organismen einwirken Umweltfaktoren. Umweltfaktoren sind vielfältig. Sie können für Lebewesen notwendig oder umgekehrt schädlich sein, das Überleben und die Fortpflanzung fördern oder behindern. Umweltfaktoren haben unterschiedliche Natur und spezifische Wirkungen. Unter ihnen sind abiotisch Und biotisch, anthropogen.

Abiotische Faktoren - Temperatur, Licht, radioaktive Strahlung, Druck, Luftfeuchtigkeit, Salzzusammensetzung des Wassers, Wind, Strömungen, Gelände – das sind alles Eigenschaften der unbelebten Natur, die direkt oder indirekt auf lebende Organismen einwirken.

Biotische Faktoren - das sind Formen der gegenseitigen Beeinflussung von Lebewesen. Jeder Organismus erfährt ständig den direkten oder indirekten Einfluss anderer Lebewesen, kommt mit Vertretern seiner eigenen Art und anderer Arten – Pflanzen, Tieren, Mikroorganismen – in Kontakt, ist von ihnen abhängig und beeinflusst sie selbst. Die umgebende organische Welt ist ein integraler Bestandteil der Umwelt jedes Lebewesens.

Gegenseitige Verbindungen zwischen Organismen sind die Grundlage für die Existenz von Biozönosen und Populationen; Ihre Betrachtung gehört zum Bereich der Syn-Ökologie.

Anthropogene Faktoren - Hierbei handelt es sich um Aktivitätsformen der menschlichen Gesellschaft, die zu Veränderungen in der Natur als Lebensraum anderer Arten führen oder deren Leben unmittelbar beeinflussen. Im Laufe der Menschheitsgeschichte hat die Entwicklung zunächst der Jagd, dann der Landwirtschaft, der Industrie und des Transportwesens die Natur unseres Planeten stark verändert. Die Bedeutung anthropogener Einflüsse auf die gesamte Lebenswelt der Erde nimmt weiterhin rasant zu.

Obwohl der Mensch die belebte Natur durch Veränderungen abiotischer Faktoren und biotischer Beziehungen der Arten beeinflusst, sollte das menschliche Handeln auf dem Planeten als besondere Kraft identifiziert werden, die nicht in den Rahmen dieser Klassifizierung passt. Derzeit liegt das Schicksal der lebenden Erdoberfläche, aller Arten von Organismen, in den Händen der menschlichen Gesellschaft und hängt vom anthropogenen Einfluss auf die Natur ab.

Derselbe Umweltfaktor hat im Leben zusammenlebender Organismen verschiedener Arten unterschiedliche Bedeutung. Beispielsweise sind starke Winde im Winter für große, offen lebende Tiere ungünstig, für kleinere, die sich in Höhlen oder unter dem Schnee verstecken, jedoch wirkungslos. Die Salzzusammensetzung des Bodens ist für die Pflanzenernährung wichtig, für die meisten Landtiere usw. jedoch gleichgültig.

Veränderungen der Umweltfaktoren im Laufe der Zeit können sein: 1) regelmäßig periodisch, wobei sich die Stärke der Auswirkungen in Abhängigkeit von der Tageszeit, der Jahreszeit oder dem Rhythmus der Gezeiten im Ozean ändert; 2) unregelmäßig, ohne klare Periodizität, zum Beispiel Änderungen der Wetterbedingungen in verschiedenen Jahren, katastrophale Phänomene – Stürme, Regenschauer, Erdrutsche usw.; 3) über bestimmte, manchmal lange Zeiträume gerichtet, zum Beispiel bei Abkühlung oder Erwärmung des Klimas, Überwucherung von Gewässern, ständiger Beweidung von Nutztieren im selben Gebiet usw.

Unter Umweltfaktoren werden Ressourcen und Bedingungen unterschieden. Ressourcen Organismen nutzen und verbrauchen die Umwelt und verringern dadurch ihre Zahl. Zu den Ressourcen gehören Nahrung, Wasser, wenn es knapp ist, Unterkünfte, geeignete Orte zur Fortpflanzung usw. Bedingungen - das sind Faktoren, an die sich Organismen anpassen müssen, die sie aber meist nicht beeinflussen können. Derselbe Umweltfaktor kann für einige Arten eine Ressource und für andere eine Bedingung sein. Beispielsweise ist Licht für Pflanzen eine lebenswichtige Energiequelle und für sehende Tiere eine Voraussetzung für die visuelle Orientierung. Wasser kann für viele Organismen sowohl Lebensbedingung als auch Ressource sein.

2.2. Anpassungen von Organismen

Als Anpassungen von Organismen an ihre Umwelt werden bezeichnet Anpassung. Anpassungen sind alle Veränderungen in der Struktur und Funktion von Organismen, die ihre Überlebenschancen erhöhen.

Die Fähigkeit zur Anpassung ist eine der Haupteigenschaften des Lebens im Allgemeinen, da sie die Möglichkeit seiner Existenz, die Fähigkeit von Organismen zum Überleben und zur Fortpflanzung bietet. Anpassungen erscheinen auf verschiedene Ebenen: von der Biochemie der Zellen und dem Verhalten einzelner Organismen bis hin zur Struktur und Funktionsweise von Gemeinschaften und Ökosystemen. Anpassungen entstehen und entwickeln sich im Laufe der Evolution der Arten.

Grundlegende Anpassungsmechanismen auf Organismusebene: 1) biochemisch– manifestieren sich in intrazellulären Prozessen, beispielsweise einer Änderung der Arbeit von Enzymen oder einer Änderung ihrer Menge; 2) physiologisch– zum Beispiel verstärktes Schwitzen bei steigender Temperatur bei einer Reihe von Arten; 3) morphoanatomisch– Merkmale der Struktur und Form des Körpers im Zusammenhang mit dem Lebensstil; 4) Verhalten– zum Beispiel Tiere, die nach günstigen Lebensräumen suchen, Höhlen, Nester usw. anlegen; 5) ontogenetisch– Beschleunigung oder Verzögerung individuelle Entwicklung und fördert das Überleben, wenn sich die Bedingungen ändern.

Ökologische Umweltfaktoren haben vielfältige Auswirkungen auf lebende Organismen, d. h. sie können beide beeinflussen Reizstoffe, Verursacht adaptive Veränderungen der physiologischen und biochemischen Funktionen; Wie Begrenzer, die Unmöglichkeit der Existenz unter diesen Bedingungen verursachen; Wie Modifikatoren, morphologische und anatomische Veränderungen in Organismen verursachen; Wie Signale, Dies weist auf Veränderungen anderer Umweltfaktoren hin.

2.3. Allgemeine Wirkungsgesetze von Umweltfaktoren auf Organismen

Trotz der großen Vielfalt an Umweltfaktoren lassen sich eine Reihe allgemeiner Muster in der Art ihrer Auswirkungen auf Organismen und in den Reaktionen von Lebewesen erkennen.

1. Gesetz des Optimums.

Jeder Faktor hat bestimmte Grenzen des positiven Einflusses auf Organismen (Abb. 1). Das Ergebnis eines variablen Faktors hängt in erster Linie von der Stärke seiner Ausprägung ab. Sowohl eine unzureichende als auch eine übermäßige Wirkung des Faktors wirkt sich negativ auf die Lebensaktivität des Einzelnen aus. Die wohltuende Kraft des Einflusses wird genannt Zone mit optimalem Umweltfaktor oder einfach Optimum für Organismen dieser Art. Je größer die Abweichung vom Optimum ist, desto ausgeprägter ist die hemmende Wirkung dieses Faktors auf Organismen. (Pessimumzone). Die maximal und minimal übertragbaren Werte des Faktors betragen kritische Punkte, für Jenseits dessen keine Existenz mehr möglich ist, tritt der Tod ein. Man nennt die Dauerfestigkeitsgrenzen zwischen kritischen Punkten ökologische Wertigkeit Lebewesen in Bezug auf einen bestimmten Umweltfaktor.

Reis. 1. Schema der Wirkung von Umweltfaktoren auf lebende Organismen

Vertreter verschiedener Arten unterscheiden sich sowohl in der Position des Optimums als auch in der ökologischen Wertigkeit stark voneinander. Beispielsweise können Polarfüchse in der Tundra Schwankungen der Lufttemperatur im Bereich von mehr als 80 °C (von +30 bis -55 °C) tolerieren, während Warmwasserkrebse (Copilia mirabilis) Schwankungen der Wassertemperatur in diesem Bereich standhalten können von nicht mehr als 6 °C (von +23 bis +29 °C). Die gleiche Stärke der Manifestation eines Faktors kann für eine Art optimal, für eine andere pessimal sein und für eine dritte die Grenzen der Belastbarkeit überschreiten (Abb. 2).

Die breite ökologische Wertigkeit einer Art in Bezug auf abiotische Umweltfaktoren wird durch die Hinzufügung des Präfixes „eury“ zum Namen des Faktors angezeigt. Eurythermisch Arten, die starke Temperaturschwankungen tolerieren, Eurybaten– großer Druckbereich, Euryhalin– unterschiedliche Grade des Salzgehalts der Umwelt.

Reis. 2. Lage optimaler Kurven auf der Temperaturskala für verschiedene Arten:

1, 2 - stenotherme Spezies, Kryophile;

3–7 – eurythermale Arten;

8, 9 - stenotherme Arten, Thermophile

Die Unfähigkeit, erhebliche Schwankungen eines Faktors oder eine enge Umweltvalenz zu tolerieren, wird durch das Präfix „steno“ gekennzeichnet – Stenotherm, Stenobat, Stenohalin Arten usw. Im weiteren Sinne werden Arten bezeichnet, deren Existenz streng definierte Umweltbedingungen erfordert stenobiontisch, und solche, die sich an unterschiedliche Umweltbedingungen anpassen können - Eurybiont.

Als Bedingungen werden Bedingungen bezeichnet, die sich aufgrund eines oder mehrerer Faktoren gleichzeitig kritischen Punkten nähern extrem.

Die Lage der optimalen und kritischen Punkte auf dem Faktorgradienten kann sich durch den Einfluss von Umweltbedingungen in gewissen Grenzen verschieben. Dies geschieht bei vielen Arten regelmäßig im Wechsel der Jahreszeiten. Im Winter beispielsweise halten Spatzen starken Frösten stand, im Sommer sterben sie an Kälte bei Temperaturen knapp unter dem Gefrierpunkt. Man nennt das Phänomen einer Verschiebung des Optimums in Bezug auf einen beliebigen Faktor Akklimatisierung. In Bezug auf die Temperatur handelt es sich um einen bekannten Prozess der thermischen Verhärtung des Körpers. Die Temperaturakklimatisierung erfordert einen erheblichen Zeitraum. Der Mechanismus ist eine Veränderung von Enzymen in Zellen, die die gleichen Reaktionen, aber bei unterschiedlichen Temperaturen (die sogenannten) katalysieren Isozyme). Jedes Enzym wird von einem eigenen Gen kodiert, daher ist es notwendig, einige Gene auszuschalten und andere zu aktivieren, Transkription, Übersetzung, Aufbau einer ausreichenden Menge neuen Proteins usw. Der Gesamtprozess dauert durchschnittlich etwa zwei Wochen und wird stimuliert durch Änderungen in Umfeld. Akklimatisierung oder Verhärtung ist eine wichtige Anpassung von Organismen, die während der allmählichen Annäherung erfolgt ungünstige Bedingungen oder beim Betreten von Gebieten mit einem anderen Klima. Sie erscheint in diesen Fällen integraler Bestandteil allgemeiner Prozess Akklimatisierung.

2. Mehrdeutigkeit der Wirkung des Faktors auf verschiedene Funktionen.

Jeder Faktor beeinflusst unterschiedliche Körperfunktionen unterschiedlich (Abb. 3). Das Optimum für einige Prozesse kann für andere ein Pessimum sein. So erhöht eine Lufttemperatur von +40 bis +45 °C bei Kaltblütern die Stoffwechselvorgänge im Körper erheblich, hemmt jedoch die motorische Aktivität und die Tiere geraten in thermische Betäubung. Für viele Fische ist die für die Reifung der Fortpflanzungsprodukte optimale Wassertemperatur ungünstig für das Laichen, das in einem anderen Temperaturbereich stattfindet.

Reis. 3. Schema der Temperaturabhängigkeit der Photosynthese und Pflanzenatmung (nach V. Larcher, 1978): t min, t opt, t max– Temperaturminimum, -optimum und -maximum für das Pflanzenwachstum (schattierter Bereich)

Der Lebenszyklus, in dem der Organismus zu bestimmten Zeiten hauptsächlich bestimmte Funktionen ausführt (Ernährung, Wachstum, Fortpflanzung, Ansiedlung usw.), steht immer im Einklang mit jahreszeitlichen Veränderungen eines Komplexes von Umweltfaktoren. Mobile Organismen können auch ihren Lebensraum verändern, um alle ihre lebenswichtigen Funktionen erfolgreich zu erfüllen.

3. Vielfalt individueller Reaktionen auf Umweltfaktoren. Ausdauergrad, kritische Punkte, optimale und pessimale Zonen einzelner Individuen stimmen nicht überein. Diese Variabilität wird sowohl durch die erblichen Eigenschaften der einzelnen Personen als auch durch Geschlecht, Alter und physiologische Unterschiede bestimmt. Beispielsweise hat die Mühlenmotte, einer der Schädlinge von Mehl- und Getreideprodukten, eine kritische Mindesttemperatur für Raupen von -7 °C, für adulte Formen von -22 °C und für Eier von -27 °C. Frost von -10 °C tötet Raupen, ist aber für die erwachsenen Tiere und Eier dieses Schädlings ungefährlich. Folglich ist die ökologische Wertigkeit einer Art immer umfassender als die ökologische Wertigkeit jedes einzelnen Individuums.

4. Relative Unabhängigkeit der Anpassung von Organismen an verschiedene Faktoren. Der Grad der Toleranz gegenüber einem Faktor bedeutet nicht die entsprechende ökologische Wertigkeit der Art im Verhältnis zu anderen Faktoren. Beispielsweise müssen Arten, die große Temperaturschwankungen tolerieren, nicht unbedingt auch große Schwankungen der Luftfeuchtigkeit oder des Salzgehalts tolerieren können. Eurythermale Arten können stenohalin, stenobatisch oder umgekehrt sein. Die ökologischen Wertigkeiten einer Art in Bezug auf verschiedene Faktoren können sehr unterschiedlich sein. Dadurch entsteht eine außergewöhnliche Vielfalt an Anpassungen in der Natur. Die Menge der Umweltvalenzen in Bezug auf verschiedene Umweltfaktoren ist ökologisches Spektrum der Art.

5. Diskrepanz in den ökologischen Spektren einzelner Arten. Jede Art ist in ihren ökologischen Fähigkeiten spezifisch. Selbst bei Arten, die sich in ihren Anpassungsmethoden an die Umwelt ähneln, gibt es Unterschiede in ihrer Einstellung zu einigen einzelnen Faktoren.

Reis. 4. Veränderungen der Beteiligung einzelner Pflanzenarten an Wiesengrasbeständen in Abhängigkeit von der Feuchtigkeit (nach L. G. Ramensky et al., 1956): 1 – Rotklee; 2 – Schafgarbe; 3 – Delyavins Kellerei; 4 – Wiesen-Bluegrass; 5 – Schwingel; 6 – echtes Labkraut; 7 – frühe Segge; 8 – Mädesüß; 9 – Hügelgeranie; 10 – Feldbusch; 11 – Kurznasen-Schwarzwurzel

Regel der ökologischen Individualität der Arten vom russischen Botaniker L. G. Ramensky (1924) in Bezug auf Pflanzen formuliert (Abb. 4), dann wurde es durch zoologische Forschung weitgehend bestätigt.

6. Zusammenspiel von Faktoren. Der optimale Bereich und die Grenzen der Ausdauer von Organismen in Bezug auf jeden Umweltfaktor können sich je nach Stärke und Kombination anderer Faktoren gleichzeitig verschieben (Abb. 5). Dieses Muster heißt Zusammenwirken von Faktoren. Beispielsweise ist Hitze in trockener Luft besser zu ertragen als in feuchter Luft. Bei kaltem Wetter mit starkem Wind ist die Frostgefahr deutlich größer als bei ruhigem Wetter. Somit hat derselbe Faktor in Kombination mit anderen unterschiedliche Umweltauswirkungen. Im Gegenteil, das gleiche Umweltergebnis kann auf unterschiedliche Weise erzielt werden. Beispielsweise kann das Welken von Pflanzen gestoppt werden, indem sowohl die Feuchtigkeit im Boden erhöht als auch die Lufttemperatur gesenkt wird, wodurch die Verdunstung verringert wird. Es entsteht der Effekt einer teilweisen Substitution von Faktoren.

Reis. 5. Sterblichkeit der Eier der Kiefernseidenraupe Dendrolimus pini unter verschiedenen Kombinationen von Temperatur und Luftfeuchtigkeit

Gleichzeitig sind der gegenseitigen Kompensation der Auswirkungen von Umweltfaktoren gewisse Grenzen gesetzt und es ist unmöglich, einen von ihnen vollständig durch einen anderen zu ersetzen. Das völlige Fehlen von Wasser oder mindestens einem der Grundelemente der Mineralernährung macht das Leben der Pflanze trotz der günstigsten Kombination anderer Bedingungen unmöglich. Das extreme Hitzedefizit in den Polarwüsten kann weder durch reichlich Feuchtigkeit noch durch 24-Stunden-Beleuchtung ausgeglichen werden.

Unter Berücksichtigung der Wechselwirkungsmuster von Umweltfaktoren in der landwirtschaftlichen Praxis ist es möglich, optimale Lebensbedingungen für Kulturpflanzen und Haustiere gekonnt aufrechtzuerhalten.

7. Regel der begrenzenden Faktoren. Die Existenzmöglichkeiten von Organismen werden vor allem durch diejenigen Umweltfaktoren begrenzt, die am weitesten vom Optimum entfernt sind. Wenn sich mindestens einer der Umweltfaktoren kritischen Werten nähert oder diese überschreitet, droht den Individuen trotz optimaler Kombination anderer Bedingungen der Tod. Alle Faktoren, die stark vom Optimum abweichen, erlangen im Leben einer Art oder ihrer einzelnen Vertreter zu bestimmten Zeiträumen eine überragende Bedeutung.

Begrenzende Umweltfaktoren bestimmen das geografische Verbreitungsgebiet einer Art. Die Natur dieser Faktoren kann unterschiedlich sein (Abb. 6). So kann die Ausbreitung der Art nach Norden durch Wärmemangel und in trockene Regionen durch Feuchtigkeitsmangel oder zu hohe Temperaturen eingeschränkt werden. Auch biotische Beziehungen können als limitierende Faktoren für die Verbreitung dienen, beispielsweise die Besetzung eines Territoriums durch einen stärkeren Konkurrenten oder ein Mangel an Bestäubern für Pflanzen. Somit hängt die Bestäubung von Feigen ausschließlich von einer einzigen Insektenart ab – der Wespe Blastophaga psenes. Die Heimat dieses Baumes ist das Mittelmeer. In Kalifornien eingeführte Feigen trugen keine Früchte, bis dort bestäubende Wespen eingeführt wurden. Die Verbreitung von Hülsenfrüchten in der Arktis wird durch die Verbreitung der Hummeln, die sie bestäuben, begrenzt. Auf Dikson Island, wo es keine Hummeln gibt, kommen keine Hülsenfrüchte vor, obwohl die Existenz dieser Pflanzen aufgrund der Temperaturbedingungen dort immer noch zulässig ist.

Reis. 6. Die tiefe Schneedecke ist ein begrenzender Faktor bei der Verbreitung von Hirschen (nach G. A. Novikov, 1981).

Um festzustellen, ob eine Art in einem bestimmten geografischen Gebiet existieren kann, muss zunächst festgestellt werden, ob Umweltfaktoren außerhalb ihrer ökologischen Wertigkeit liegen, insbesondere während ihrer gefährdetsten Entwicklungsphase.

Die Identifizierung limitierender Faktoren ist in der landwirtschaftlichen Praxis sehr wichtig, da man durch die Ausrichtung der Hauptanstrengungen auf deren Beseitigung schnell und effektiv den Pflanzenertrag oder die Tierproduktivität steigern kann. So kann auf stark sauren Böden der Weizenertrag durch verschiedene agronomische Einflüsse leicht gesteigert werden, die beste Wirkung wird jedoch nur durch Kalkung erzielt, die die begrenzenden Auswirkungen des Säuregehalts beseitigt. Die Kenntnis limitierender Faktoren ist daher der Schlüssel zur Steuerung der Lebensaktivitäten von Organismen. In verschiedenen Lebensphasen des Einzelnen wirken verschiedene Umweltfaktoren als limitierende Faktoren, daher ist eine geschickte und ständige Regulierung der Lebensbedingungen von Kulturpflanzen und Tieren erforderlich.

2.4. Prinzipien der ökologischen Klassifizierung von Organismen

In der Ökologie machen die Vielfalt und Vielfalt der Methoden und Möglichkeiten der Anpassung an die Umwelt eine Mehrfachklassifizierung erforderlich. Anhand eines einzelnen Kriteriums ist es unmöglich, alle Aspekte der Anpassungsfähigkeit von Organismen an die Umwelt abzubilden. Ökologische Klassifizierungen spiegeln die Gemeinsamkeiten wider, die bei Vertretern sehr unterschiedlicher Gruppen entstehen, wenn sie verwendet werden ähnliche Anpassungsmöglichkeiten. Wenn wir beispielsweise Tiere nach ihren Fortbewegungsmethoden klassifizieren, dann umfasst die ökologische Gruppe von Arten, die sich reaktiv im Wasser fortbewegen, solche unterschiedlichen Arten systematische Situation Tiere wie Quallen, Kopffüßer, einige Ciliaten und Flagellaten, Larven einiger Libellen usw. (Abb. 7). Umweltklassifizierungen können auf einer Vielzahl von Kriterien basieren: Ernährungsmethoden, Bewegung, Einstellung zu Temperatur, Luftfeuchtigkeit, Salzgehalt, Druck usw. Die Einteilung aller Organismen in Eurybionten und Stenobionten entsprechend der Breite der Anpassungsmöglichkeiten an die Umwelt ist ein Beispiel für die einfachste ökologische Klassifizierung.

Reis. 7. Vertreter der ökologischen Gruppe von Organismen, die sich reaktiv im Wasser bewegen (nach S. A. Zernov, 1949):

1 – begeißelte Medusochloris phiale;

2 – Wimpertier Craspedotella Pileosus;

3 – Qualle Cytaeis vulgaris;

4 – pelagische holothurische Pelagothuria;

5 – Larve der Rocky Libelle;

6 – Schwimmender Oktopus Octopus vulgaris:

A– Richtung des Wasserstrahls;

B– Bewegungsrichtung des Tieres

Ein weiteres Beispiel ist die Einteilung von Organismen in Gruppen je nach Art der Ernährung.Autotrophe sind Organismen, die anorganische Verbindungen als Quelle für den Aufbau ihres Körpers nutzen. Heterotrophe– alle Lebewesen, die Nahrung biologischen Ursprungs benötigen. Autotrophe wiederum werden unterteilt in Phototrophen Und Chemotrophe. Die ersten nutzen Energie, um organische Moleküle zu synthetisieren Sonnenlicht, die zweite – Energie chemische Bindungen. Heterotrophe sind unterteilt in Saprophyten, Verwendung von Lösungen einfacher organischer Verbindungen und Holozoen. Holozoen verfügen über einen komplexen Satz an Verdauungsenzymen und können komplexe organische Verbindungen verbrauchen und in einfachere Bestandteile zerlegen. Holozoen werden unterteilt in Saprophagen(Ernähren Sie sich von abgestorbenen Pflanzenresten) Phytophagen(Verzehrer lebender Pflanzen), Zoophagen(brauchen lebendige Nahrung) und Nekrophagen(Fleischfresser). Jede dieser Gruppen kann wiederum in kleinere Gruppen unterteilt werden, die ihre eigenen spezifischen Ernährungsmuster haben.

Andernfalls können Sie eine Klassifizierung erstellen je nach Art der Nahrungsgewinnung. Unter Tieren gibt es beispielsweise Gruppen wie Filter(kleine Krebstiere, Zahnlose, Wale usw.), Weideformen(Huftiere, Blattkäfer), Sammler(Spechte, Maulwürfe, Spitzmäuse, Hühner), Jäger sich bewegender Beute(Wölfe, Löwen, Kriebelmücken usw.) und eine Reihe anderer Gruppen. Trotz der großen Unterschiede in der Organisation führt die gleiche Methode des Beutefangs bei Löwen und Motten zu einer Reihe von Analogien in ihren Jagdgewohnheiten und allgemeiner Überblick Struktur: schlanker Körper, starke Entwicklung Muskeln, die Fähigkeit, kurzfristig hohe Geschwindigkeiten zu entwickeln usw.

Ökologische Klassifizierungen helfen dabei, Möglichkeiten in der Natur für Organismen zu identifizieren, sich an die Umwelt anzupassen.

2.5. Aktives und verborgenes Leben

Der Stoffwechsel ist eine der wichtigsten Eigenschaften des Lebens, die die enge stofflich-energetische Verbindung von Organismen mit der Umwelt bestimmt. Der Stoffwechsel zeigt eine starke Abhängigkeit von den Lebensbedingungen. In der Natur beobachten wir zwei Hauptzustände des Lebens: aktives Leben und Frieden. Während des aktiven Lebens ernähren sich Organismen, wachsen, bewegen sich, entwickeln sich, vermehren sich und zeichnen sich durch einen intensiven Stoffwechsel aus. Ruhezeiten können in ihrer Tiefe und Dauer variieren; viele Körperfunktionen werden schwächer oder werden überhaupt nicht ausgeführt, da der Stoffwechsel unter dem Einfluss äußerer und innerer Faktoren sinkt.

In einem Zustand tiefer Ruhe, also eines reduzierten Stoff-Energie-Stoffwechsels, werden Organismen unabhängiger von der Umwelt und erwerben hoher Grad Stabilität und sind in der Lage, Bedingungen standzuhalten, denen sie im aktiven Leben nicht standhalten könnten. Diese beiden Zustände wechseln sich im Leben vieler Arten ab und stellen eine Anpassung an Lebensräume mit instabilem Klima und starken saisonalen Veränderungen dar, die für den größten Teil des Planeten typisch sind.

Bei einer starken Unterdrückung des Stoffwechsels zeigen Organismen möglicherweise überhaupt keine sichtbaren Lebenszeichen. Die Frage, ob es möglich ist, den Stoffwechsel vollständig zu stoppen und anschließend in ein aktives Leben zurückzukehren, also eine Art „Auferstehung von den Toten“, wird in der Wissenschaft seit mehr als zwei Jahrhunderten diskutiert.

Erstmaliges Phänomen imaginärer Tod wurde 1702 von Anthony van Leeuwenhoek, dem Entdecker der mikroskopischen Welt der Lebewesen, entdeckt. Die „Tiere“ (Rädertierchen), die er beobachtete, schrumpften, als die Wassertropfen trockneten, sahen tot aus und konnten in diesem Zustand bleiben lange Zeit(Abb. 8). Wieder ins Wasser gelegt, schwollen sie an und begannen ein aktives Leben. Leeuwenhoek erklärte dieses Phänomen damit, dass der Panzer der „Animalcules“ offenbar „nicht die geringste Verdunstung zulässt“ und sie unter trockenen Bedingungen am Leben bleiben. Doch bereits wenige Jahrzehnte später diskutierten Naturforscher über die Möglichkeit, dass „das Leben vollständig gestoppt werden“ und „in 20, 40, 100 Jahren oder mehr“ wieder wiederhergestellt werden könne.

In den 70er Jahren des 18. Jahrhunderts. Das Phänomen der „Auferstehung“ nach dem Trocknen wurde durch zahlreiche Experimente an einer Reihe anderer kleiner Organismen entdeckt und bestätigt – Weizenaale, frei lebende Nematoden und Bärtierchen. J. Buffon wiederholte die Experimente von J. Needham mit Aalen und argumentierte, dass „diese Organismen so oft wie gewünscht sterben und wieder zum Leben erweckt werden können“. L. Spallanzani machte als erster auf die tiefe Ruhephase von Samen und Sporen von Pflanzen aufmerksam und betrachtete diese als deren Erhaltung über die Zeit.

Reis. 8. Rädertierchen Philidina roseola in verschiedenen Trocknungsstadien (nach P. Yu. Schmidt, 1948):

1 – aktiv; 2 – Beginn der Kontraktion; 3 – vor dem Trocknen vollständig zusammengezogen; 4 - in einem Zustand suspendierter Animation

Mitte des 19. Jahrhunderts. Es wurde überzeugend festgestellt, dass die Widerstandsfähigkeit trockener Rädertiere, Bärtierchen und Nematoden gegenüber hohen und niedrigen Temperaturen, Sauerstoffmangel oder -mangel proportional zum Grad ihrer Dehydrierung zunimmt. Er blieb jedoch offene Frage, ob dies eine völlige Unterbrechung des Lebens oder nur seine tiefe Unterdrückung zur Folge hat. 1878 stellte Claude Bernal das Konzept vor „verborgenes Leben“ was er durch das Aufhören des Stoffwechsels und „einen Bruch in der Beziehung zwischen Sein und Umwelt“ charakterisierte.

Dieses Problem wurde erst im ersten Drittel des 20. Jahrhunderts mit der Entwicklung der Tiefvakuum-Dehydratisierungstechnologie endgültig gelöst. Die Experimente von G. Ram, P. Becquerel und anderen Wissenschaftlern zeigten die Möglichkeit vollständiger reversibler Lebensstopp. Im trockenen Zustand, wenn nicht mehr als 2 % des Wassers in chemisch gebundener Form in den Zellen verblieben, hielten Organismen wie Rädertiere, Bärtierchen, kleine Nematoden, Samen und Sporen von Pflanzen, Sporen von Bakterien und Pilzen der Einwirkung von flüssigem Sauerstoff stand ( -218,4 °C), flüssiger Wasserstoff (-259,4 °C), flüssiges Helium (-269,0 °C), also Temperaturen nahe dem absoluten Nullpunkt. In diesem Fall verhärtet sich der Inhalt der Zellen, es gibt sogar keine thermische Bewegung der Moleküle und der gesamte Stoffwechsel kommt auf natürliche Weise zum Erliegen. Nach dem Einsetzen normale Bedingungen Diese Organismen entwickeln sich weiter. Bei einigen Arten ist es möglich, den Stoffwechsel bei extrem niedrigen Temperaturen ohne Trocknung zu stoppen, vorausgesetzt, das Wasser gefriert nicht in einem kristallinen, sondern in einem amorphen Zustand.

Als völlige vorübergehende Lebensunterbrechung wird bezeichnet Scheintod. Der Begriff wurde bereits 1891 von V. Preyer vorgeschlagen. Im Zustand der Ruhephase werden Organismen resistent gegen verschiedenste Einflüsse. In einem Experiment hielten Bärtierchen beispielsweise ionisierender Strahlung von bis zu 570.000 Röntgenstrahlen 24 Stunden lang stand. Dehydrierte Larven einer der afrikanischen Chironomus-Mücken, Polypodium vanderplanki, behalten die Fähigkeit zur Wiederbelebung, nachdem sie einer Temperatur von +102 °C ausgesetzt wurden.

Der Zustand der suspendierten Animation erweitert die Grenzen der Lebenserhaltung erheblich, auch zeitlich. Beispielsweise wurden bei Tiefenbohrungen in der Mächtigkeit des antarktischen Gletschers Mikroorganismen (Sporen von Bakterien, Pilzen und Hefen) entdeckt, die sich anschließend auf gewöhnlichen Nährböden entwickelten. Das Alter der entsprechenden Eishorizonte beträgt 10–13.000 Jahre. Sporen einiger lebensfähiger Bakterien wurden auch Hunderttausende Jahre alt aus tieferen Schichten isoliert.

Anabiose ist jedoch ein eher seltenes Phänomen. Dies ist nicht bei allen Arten möglich und stellt einen extremen Ruhezustand in der belebten Natur dar. Sein notwendige Bedingung– Erhaltung feiner intrazellulärer Strukturen (Organellen und Membranen), die beim Trocknen oder Tiefkühlen von Organismen intakt bleiben. Dieser Zustand ist für die meisten Arten, die über eine komplexe Organisation von Zellen, Geweben und Organen verfügen, unmöglich.

Die Fähigkeit zur Anabiose findet sich bei Arten, die eine einfache oder vereinfachte Struktur haben und unter Bedingungen starker Feuchtigkeitsschwankungen leben (Austrocknung kleiner Gewässer, oberer Bodenschichten, Moos- und Flechtenpolster usw.).

Andere Formen der Ruhe, die mit einem Zustand verminderter Vitalaktivität infolge einer teilweisen Hemmung des Stoffwechsels einhergehen, sind in der Natur weitaus weiter verbreitet. Jede Reduzierung des Stoffwechsels erhöht die Stabilität von Organismen und ermöglicht ihnen einen sparsameren Energieeinsatz.

Ruheformen im Zustand verminderter Vitalaktivität werden unterteilt in Hypobiose Und Kryptobiose, oder erzwungener Frieden Und physiologische Ruhe. Bei der Hypobiose kommt es unter dem direkten Druck ungünstiger Bedingungen zu einer Hemmung der Aktivität oder Erstarrung und hört fast sofort auf, nachdem sich diese Bedingungen wieder normalisiert haben (Abb. 9). Eine solche Unterdrückung lebenswichtiger Prozesse kann bei einem Mangel an Wärme, Wasser, Sauerstoff, einem Anstieg des osmotischen Drucks usw. auftreten externer Faktor Zwangsruhe wird unterschieden Kryobiose(bei niedrigen Temperaturen), Anhydrobiose(bei Wassermangel), Anoxybiose(unter anaeroben Bedingungen), Hyperosmobiose(mit hohem Salzgehalt im Wasser) usw.

Nicht nur in der Arktis und Antarktis, sondern auch in den mittleren Breiten überwintern einige frostbeständige Arthropodenarten (Collembolen, eine Reihe von Fliegen, Laufkäfern usw.) in einem Zustand der Erstarrung, tauen schnell auf und gehen unter Aktivität über Sonnenstrahlen ausgesetzt und verlieren dann wieder ihre Beweglichkeit, wenn die Temperatur sinkt. Pflanzen, die im Frühjahr schlüpfen, stoppen ihr Wachstum und ihre Entwicklung und nehmen nach Abkühlung und Erwärmung wieder auf. Nach Regenfällen wird der kahle Boden aufgrund der schnellen Vermehrung von Bodenalgen, die sich in einem erzwungenen Ruhezustand befanden, oft grün.

Reis. 9. Pagon – ein Stück Eis mit eingefrorenen Süßwasserbewohnern (aus S. A. Zernov, 1949)

Die Tiefe und Dauer der Stoffwechselunterdrückung während der Hypobiose hängt von der Dauer und Intensität des Hemmfaktors ab. Eine erzwungene Ruhephase findet in jedem Stadium der Ontogenese statt. Die Vorteile der Hypobiose liegen in der schnellen Wiederherstellung des aktiven Lebens. Dies ist jedoch ein relativ instabiler Zustand von Organismen und kann über einen längeren Zeitraum aufgrund des Ungleichgewichts der Stoffwechselprozesse, der Erschöpfung der Energieressourcen, der Ansammlung unteroxidierter Stoffwechselprodukte und anderer ungünstiger physiologischer Veränderungen schädlich sein.

Bei der Kryptobiose handelt es sich um eine grundlegend andere Form der Ruhephase. Es ist mit einem Komplex endogener physiologischer Veränderungen verbunden, die im Voraus auftreten, bevor ungünstige saisonale Veränderungen eintreten, und Organismen sind darauf vorbereitet. Kryptobiose ist eine Anpassung in erster Linie an die saisonale oder andere Periodizität abiotischer Umweltfaktoren, ihre regelmäßige Zyklizität. Er bildet einen Teil Lebenszyklus Organismen entstehen nicht in irgendeinem Stadium, sondern in einem bestimmten Stadium der individuellen Entwicklung, das zeitlich auf die kritischen Phasen des Jahres abgestimmt ist.

Der Übergang in einen physiologischen Ruhezustand braucht Zeit. Dem gehen die Ansammlung von Reservestoffen, eine teilweise Austrocknung von Geweben und Organen, eine Abnahme der Intensität oxidativer Prozesse und eine Reihe anderer Veränderungen voraus, die im Allgemeinen den Gewebestoffwechsel reduzieren. Im Zustand der Kryptobiose werden Organismen um ein Vielfaches resistenter gegen schädliche Umwelteinflüsse (Abb. 10). Die wichtigsten biochemischen Umlagerungen sind in diesem Fall weitgehend bei Pflanzen, Tieren und Mikroorganismen üblich (z. B. die Umstellung des Stoffwechsels in unterschiedlichem Ausmaß auf den glykolytischen Weg aufgrund von Reservekohlenhydraten usw.). Der Ausstieg aus der Kryptobiose erfordert ebenfalls Zeit und Energie und kann nicht durch einfaches Stoppen der negativen Wirkung des Faktors erreicht werden. Dies erfordert besondere Bedingungen, die für verschiedene Arten unterschiedlich sind (z. B. Gefrieren, Vorhandensein von flüssigem Tröpfchenwasser, eine bestimmte Länge der Tageslichtstunden, eine bestimmte Lichtqualität, obligatorische Temperaturschwankungen usw.).

Kryptobiose als Überlebensstrategie unter periodisch ungünstigen Bedingungen für ein aktives Leben ist ein Produkt langfristiger Evolution und natürliche Selektion. Es ist in der Tierwelt weit verbreitet. Der Zustand der Kryptobiose ist beispielsweise charakteristisch für Pflanzensamen, Zysten und Sporen verschiedener Mikroorganismen, Pilze und Algen. Diapause von Arthropoden, Winterschlaf von Säugetieren und tiefe Ruhe von Pflanzen sind ebenfalls verschiedene Arten der Kryptobiose.

Reis. 10. Ein Regenwurm im Zustand der Diapause (nach V. Tishler, 1971)

Die Zustände Hypobiose, Kryptobiose und Anabiose sichern das Überleben der Arten in natürliche Bedingungen Unterschiedliche, oft extreme Breitengrade ermöglichen die Erhaltung von Organismen über lange ungünstige Zeiträume, die Ausbreitung im Raum und verschieben in vielerlei Hinsicht die Grenzen der Möglichkeit und Verbreitung des Lebens im Allgemeinen.

Lebensraum- Dies ist der Teil der Natur, der einen lebenden Organismus umgibt und mit dem er direkt interagiert. Die Bestandteile und Eigenschaften der Umwelt sind vielfältig und veränderlich. Jedes Lebewesen lebt in einer komplexen, sich verändernden Welt, passt sich ständig an sie an und reguliert seine Lebensaktivität entsprechend ihren Veränderungen.

Anpassungen von Organismen an die Umwelt werden Adaptationen genannt. Die Fähigkeit zur Anpassung ist eine der Haupteigenschaften des Lebens im Allgemeinen, da sie die Möglichkeit seiner Existenz, die Fähigkeit von Organismen zum Überleben und zur Fortpflanzung bietet. Anpassungen manifestieren sich auf verschiedenen Ebenen: von der Biochemie der Zellen und dem Verhalten einzelner Organismen bis hin zur Struktur und Funktionsweise von Gemeinschaften und Ökosystemen. Anpassungen entstehen und verändern sich im Laufe der Evolution der Arten. Einzelne Eigenschaften oder Elemente der Umwelt, die sich auf Organismen auswirken, werden als Umweltfaktoren bezeichnet. Umweltfaktoren sind vielfältig. Sie können für Lebewesen notwendig oder umgekehrt schädlich sein, das Überleben und die Fortpflanzung fördern oder behindern. Umweltfaktoren haben unterschiedliche Natur und spezifische Wirkungen. Ökologische Faktoren werden in abiotische und biotische, anthropogene Faktoren unterteilt.

Im Komplex der Faktoren können wir einige Muster identifizieren, die in Bezug auf Organismen weitgehend universell (allgemein) sind. Zu diesen Mustern gehören die Regel des Optimums, die Regel der Wechselwirkung von Faktoren, die Regel der begrenzenden Faktoren und einige andere.

Optimale Regel. Gemäß dieser Regel gibt es für einen Organismus oder ein bestimmtes Entwicklungsstadium einen Bereich des günstigsten (optimalen) Faktorwerts. Je stärker die Wirkung eines Faktors vom Optimum abweicht, desto stärker hemmt dieser Faktor die Lebenstätigkeit des Organismus. Dieser Bereich wird Hemmzone genannt. Die maximal und minimal tolerierbaren Werte eines Faktors sind kritische Punkte, ab denen die Existenz eines Organismus nicht mehr möglich ist.

Die maximale Bevölkerungsdichte ist normalerweise auf die optimale Zone beschränkt. Optimale Zonen für verschiedene Organismen sind nicht gleich. Je größer die Amplitude der Faktorschwankungen ist, bei der der Organismus seine Lebensfähigkeit aufrechterhalten kann, desto höher ist seine Stabilität, d. h. Toleranz gegenüber dem einen oder anderen Faktor (von lat. Toleranz – Geduld). Organismen mit einer großen Widerstandsamplitude gehören zur Gruppe der Eurybionten (griech. eury – breit, bios – Leben). Als Organismen werden Organismen mit einem engen Anpassungsbereich an Faktoren bezeichnet Stenobionten(griechisch stenos – schmal). Es ist wichtig zu betonen, dass die optimalen Zonen in Bezug auf verschiedene Faktoren unterschiedlich sind und Organismen daher ihr Potenzial voll entfalten, wenn sie unter Bedingungen des gesamten Spektrums von Faktoren mit optimalen Werten existieren.

Regel des Zusammenwirkens von Faktoren. Sein Wesen liegt darin, dass einige Faktoren die Wirkung anderer Faktoren verstärken oder abschwächen können. Beispielsweise kann überschüssige Wärme durch niedrige Luftfeuchtigkeit teilweise abgemildert werden, der Mangel an Licht für die Photosynthese der Pflanzen kann durch einen erhöhten Kohlendioxidgehalt in der Luft ausgeglichen werden usw. Daraus folgt jedoch nicht, dass die Faktoren vertauscht werden können. Sie sind nicht austauschbar.

Regel der limitierenden Faktoren. Der Kern dieser Regel besteht darin, dass ein Faktor, der in einem Mangel oder Überschuss vorliegt (in der Nähe kritischer Punkte), sich negativ auf Organismen auswirkt und darüber hinaus die Möglichkeit der Manifestation der Kraft anderer Faktoren, einschließlich derjenigen im Optimum, einschränkt. Limitierende Faktoren bestimmen in der Regel die Grenzen der Verbreitung von Arten und ihrer Lebensräume. Die Produktivität von Organismen hängt von ihnen ab.

Durch seine Aktivitäten verstößt ein Mensch oft gegen fast alle der aufgeführten Wirkungsmuster von Faktoren. Dies gilt insbesondere für limitierende Faktoren (Lebensraumzerstörung, Störung der Wasser- und Mineralstoffversorgung etc.).

Vorlesung 14.

Einfluss des Lebensraums auf Biota.

1.Umweltfaktoren.

2. Allgemeine Muster ihrer Wirkung auf lebende Organismen.

Umweltfaktoren. Allgemeine Muster ihre Auswirkungen auf lebende Organismen.

Einzelne Eigenschaften oder Elemente der Umwelt, die sich auf Organismen auswirken, werden als Umweltfaktoren bezeichnet . Umweltfaktoren sind vielfältig. Sie können für Lebewesen notwendig oder umgekehrt schädlich sein, das Überleben und die Fortpflanzung fördern oder behindern. Umweltfaktoren haben unterschiedliche Natur und spezifische Wirkungen. Ökologische Faktoren werden in abiotische und biotische, anthropogene Faktoren unterteilt.

Abiotische Faktoren – Temperatur, Licht, radioaktive Strahlung, Druck, Luftfeuchtigkeit, Salzzusammensetzung des Wassers, Wind, Strömungen, Gelände – das sind alles Eigenschaften der unbelebten Natur, die sich direkt oder indirekt auf lebende Organismen auswirken.

Biotische Faktoren sind Formen der Beeinflussung von Lebewesen aufeinander. Jeder Organismus erfährt ständig den direkten oder indirekten Einfluss anderer Lebewesen, tritt mit Vertretern seiner eigenen und anderer Arten in Kontakt, ist von ihnen abhängig und beeinflusst sie selbst. Die umgebende organische Welt ist ein integraler Bestandteil der Umwelt jedes Lebewesens.

Gegenseitige Verbindungen zwischen Organismen sind die Grundlage für die Existenz von Biozönosen und Populationen; ihre Betrachtung gehört zum Bereich der Synökologie.

Anthropogene Faktoren - Hierbei handelt es sich um Aktivitätsformen der menschlichen Gesellschaft, die zu Veränderungen in der Natur als Lebensraum anderer Arten führen oder deren Leben unmittelbar beeinflussen. Obwohl der Mensch die belebte Natur durch Veränderungen abiotischer Faktoren und biotischer Beziehungen der Arten beeinflusst, sollte die anthropogene Aktivität als eine besondere Kraft identifiziert werden, die nicht in den Rahmen dieser Klassifizierung passt. Die Bedeutung des anthropogenen Einflusses auf die Lebenswelt des Planeten nimmt weiterhin rasant zu.

Veränderungen der Umweltfaktoren im Laufe der Zeit können sein: 1) regelmäßig periodisch, wobei sich die Stärke der Auswirkungen in Abhängigkeit von der Tages- oder Jahreszeit oder dem Rhythmus von Ebbe und Flut im Ozean ändert; 2) unregelmäßig, ohne klare Periodizität, zum Beispiel Änderungen der Wetterbedingungen in verschiedenen Jahren, katastrophale Phänomene – Stürme, Regenschauer, Erdrutsche usw.; 3) über bestimmte, manchmal lange Zeiträume gerichtet, zum Beispiel bei Abkühlung oder Erwärmung des Klimas, Überwucherung von Gewässern, ständiger Beweidung von Nutztieren im selben Gebiet usw.

Umweltfaktoren haben verschiedene Auswirkungen auf lebende Organismen, d. h. sie können als Reize wirken, die adaptive Veränderungen physiologischer und biochemischer Funktionen bewirken; als Begrenzer, die es unmöglich machen, unter bestimmten Bedingungen zu existieren; als Modifikatoren, die anatomische und morphologische Veränderungen in Organismen verursachen; als Signale, die auf Veränderungen anderer Umweltfaktoren hinweisen.

Trotz der großen Vielfalt an Umweltfaktoren lassen sich eine Reihe allgemeiner Muster in der Art ihrer Auswirkungen auf Organismen und in den Reaktionen von Lebewesen erkennen.

1. Gesetz des Optimums. Jeder Faktor hat nur bestimmte Grenzen des positiven Einflusses auf Organismen. Das Ergebnis eines variablen Faktors hängt in erster Linie von der Stärke seiner Ausprägung ab. Sowohl eine unzureichende als auch eine übermäßige Wirkung des Faktors wirkt sich negativ auf die Lebensaktivität des Einzelnen aus. Die günstige Einflusskraft wird als optimale Zone des Umweltfaktors bezeichnet oder einfach das Optimum für Organismen einer bestimmten Art. Je größer die Abweichung vom Optimum ist, desto ausgeprägter ist die hemmende Wirkung dieses Faktors auf Organismen (Pessimumzone). Die maximal und minimal übertragbaren Werte eines Faktors sind kritische Punkte, ab deren Überschreitung eine Existenz nicht mehr möglich ist und der Tod eintritt. Die Dauerfestigkeitsgrenzen zwischen kritischen Punkten werden als Umweltvalenz (Toleranzbereich) bezeichnet. Lebewesen in Bezug auf einen bestimmten Umweltfaktor.

Vertreter verschiedener Arten unterscheiden sich sowohl in der Position des Optimums als auch in der ökologischen Wertigkeit stark voneinander. Beispielsweise können Polarfüchse in der Tundra Schwankungen der Lufttemperatur im Bereich von etwa 80 °C (von +30 °C bis -55 °C) tolerieren, während Warmwasserkrebstiere (Copilia mirabilis) Schwankungen der Wassertemperatur in diesem Bereich standhalten können von nicht mehr als 6°C (von 23° bis 29°C). Das Entstehen enger Toleranzbereiche in der Evolution kann als eine Form der Spezialisierung betrachtet werden, durch die eine höhere Effizienz auf Kosten der Anpassungsfähigkeit und Diversitätssteigerung in der Gemeinschaft erreicht wird.

Die gleiche Stärke der Ausprägung eines Faktors kann für einen Typ optimal, für einen anderen pessimal sein und für einen dritten über die Grenzen der Belastbarkeit hinausgehen.

Die breite ökologische Wertigkeit einer Art in Bezug auf abiotische Umweltfaktoren wird durch das Hinzufügen des Präfixes „eury“ zum Namen des Faktors angezeigt. Eurythermale Arten – tolerieren erhebliche Temperaturschwankungen, Eurybaten – ein breites Druckspektrum, Euryhalin – unterschiedliche Salzgehalte der Umgebung.

Die Unfähigkeit, erhebliche Schwankungen eines Faktors oder eine enge ökologische Wertigkeit zu tolerieren, wird durch das Präfix „Steno“ gekennzeichnet – stenotherme, stenobatische, stenohaline Arten usw. Im weiteren Sinne werden Arten, deren Existenz streng definierte Umweltbedingungen erfordert, als Stenobionten bezeichnet , und diejenigen, die sich an unterschiedliche Umweltbedingungen anpassen können, sind Eurybionten.

2. Mehrdeutigkeit der Wirkung des Faktors auf verschiedene Funktionen. Jeder Faktor beeinflusst unterschiedliche Körperfunktionen unterschiedlich. Das Optimum für einige Prozesse kann für andere ein Pessimum sein. So erhöht eine Lufttemperatur von 40° bis 45°C bei Kaltblütern die Stoffwechselprozesse im Körper erheblich, hemmt jedoch die motorische Aktivität und die Tiere geraten in thermischen Stupor. Für viele Fische ist die für die Reifung der Fortpflanzungsprodukte optimale Wassertemperatur ungünstig für das Laichen, das in einem anderen Temperaturbereich stattfindet.

Der Lebenszyklus, in dem der Organismus zu bestimmten Zeiten hauptsächlich bestimmte Funktionen ausführt (Ernährung, Wachstum, Fortpflanzung, Ansiedlung usw.), steht immer im Einklang mit jahreszeitlichen Veränderungen eines Komplexes von Umweltfaktoren. Mobile Organismen können auch ihren Lebensraum verändern, um alle lebenswichtigen Funktionen erfolgreich zu erfüllen.

Die Brutzeit ist normalerweise kritisch; In dieser Zeit werden viele Umweltfaktoren oft zu Einschränkungen. Die Toleranzgrenzen für reproduzierende Individuen, Samen, Eier, Embryonen, Sämlinge und Larven sind in der Regel enger als für nicht reproduzierende erwachsene Pflanzen oder Tiere. So kann eine erwachsene Zypresse sowohl im trockenen Hochland als auch im Wasser wachsen, sie vermehrt sich jedoch nur dort, wo feuchter, aber nicht überfluteter Boden für die Entwicklung von Sämlingen vorhanden ist. Viele Meerestiere vertragen Brack- oder Süßwasser mit hohem Chloridgehalt und gelangen daher häufig flussaufwärts in Flüsse. Da ihre Larven in solchen Gewässern jedoch nicht leben können, kann sich die Art im Fluss nicht vermehren und siedelt sich hier nicht dauerhaft an.

3. Variabilität, Variabilität und Vielfalt der Reaktionen auf die Wirkung von Umweltfaktoren bei einzelnen Individuen der Art.

Ausdauergrad, kritische Punkte, optimale und pessimale Zonen einzelner Individuen stimmen nicht überein. Diese Variabilität wird sowohl durch die erblichen Eigenschaften der einzelnen Personen als auch durch Geschlecht, Alter und physiologische Unterschiede bestimmt. Beispielsweise hat die Mühlenmotte, einer der Schädlinge von Mehl- und Getreideprodukten, eine kritische Mindesttemperatur für Raupen von -7°C, für adulte Formen von -22°C und für Eier von -27°C. Frost von 10 °C tötet Raupen, ist aber für die erwachsenen Tiere und Eier dieses Schädlings ungefährlich. Folglich ist die ökologische Wertigkeit einer Art immer umfassender als die ökologische Wertigkeit jedes einzelnen Individuums.

4. Arten passen sich relativ unabhängig an jeden Umweltfaktor an. Der Grad der Toleranz gegenüber einem Faktor bedeutet nicht die entsprechende ökologische Wertigkeit der Art im Verhältnis zu anderen Faktoren. Beispielsweise müssen Arten, die große Temperaturschwankungen tolerieren, nicht unbedingt auch große Schwankungen der Luftfeuchtigkeit oder des Salzgehalts tolerieren können. Eurythermale Arten können stenohalin, stenobatisch oder umgekehrt sein. Die ökologischen Wertigkeiten einer Art in Bezug auf verschiedene Faktoren können sehr unterschiedlich sein. Dadurch entsteht eine außergewöhnliche Vielfalt an Anpassungen in der Natur. Eine Reihe von Umweltvalenzen in Bezug auf verschiedene Umweltfaktoren bilden das ökologische Spektrum einer Art.

6. Zusammenspiel von Faktoren.

Der optimale Bereich und die Grenzen der Ausdauer von Organismen in Bezug auf jeden Umweltfaktor können sich je nach Stärke und Kombination anderer Faktoren gleichzeitig verschieben. Dieses Muster wird als Interaktion von Faktoren bezeichnet. Beispielsweise ist Hitze in trockener Luft besser zu ertragen als in feuchter Luft. Bei kaltem Wetter mit starkem Wind ist die Frostgefahr deutlich größer als bei ruhigem Wetter. Somit hat derselbe Faktor in Kombination mit anderen unterschiedliche Umweltauswirkungen. Im Gegenteil, das gleiche Umweltergebnis kann auf unterschiedliche Weise erzielt werden. Beispielsweise kann das Welken von Pflanzen gestoppt werden, indem sowohl die Feuchtigkeit im Boden erhöht als auch die Lufttemperatur gesenkt wird, wodurch die Verdunstung verringert wird. Es entsteht der Effekt einer teilweisen Substitution von Faktoren.

7. Regel der limitierenden (limitierenden) Faktoren. Umweltfaktoren, die am weitesten vom Optimum entfernt sind, machen es einer Art besonders schwer, unter diesen Bedingungen zu existieren. Wenn sich mindestens einer der Umweltfaktoren kritischen Werten nähert oder diese überschreitet, droht den Individuen trotz optimaler Kombination anderer Bedingungen der Tod. Solche Faktoren, die stark vom Optimum abweichen, erlangen im Leben der Art oder ihrer einzelnen Vertreter in jedem bestimmten Zeitraum eine überragende Bedeutung.

Begrenzende Umweltfaktoren bestimmen das geografische Verbreitungsgebiet einer Art. Die Natur dieser Faktoren kann unterschiedlich sein. So kann die Ausbreitung der Art nach Norden durch Wärmemangel und in trockene Regionen durch Feuchtigkeitsmangel oder zu hohe Temperaturen eingeschränkt werden. Auch biotische Beziehungen können als limitierende Faktoren für die Verbreitung dienen, beispielsweise die Besetzung eines Territoriums durch einen stärkeren Konkurrenten oder ein Mangel an Bestäubern für Pflanzen.

Am weitesten verbreitet sind in der Regel Organismen mit einer breiten Toleranz gegenüber allen Faktoren.

8. Die Regel der Übereinstimmung der Umweltbedingungen mit der genetischen Vorbestimmung des Organismus. Eine Art von Organismen kann so lange existieren wie die sie umgebende Umwelt natürliche Umgebung entspricht den genetischen Anpassungsfähigkeiten dieser Art an ihre Schwankungen und Veränderungen. Jede lebende Art ist in einer bestimmten Umgebung entstanden, in gewissem Maße an sie angepasst, und ihre weitere Existenz ist nur in dieser oder einer ähnlichen Umgebung möglich. Eine starke und schnelle Veränderung der Lebensumwelt kann dazu führen, dass die genetischen Fähigkeiten einer Art nicht ausreichen, um sich an neue Bedingungen anzupassen.

Trotz der großen Vielfalt an Umweltfaktoren lassen sich eine Reihe allgemeiner Muster in der Art ihrer Auswirkungen auf Organismen und in den Reaktionen von Lebewesen erkennen.

1. Gesetz des Optimums.

Jeder Faktor hat bestimmte Grenzen des positiven Einflusses auf Organismen (Abb. 1). Das Ergebnis eines variablen Faktors hängt in erster Linie von der Stärke seiner Ausprägung ab. Sowohl eine unzureichende als auch eine übermäßige Wirkung des Faktors wirkt sich negativ auf die Lebensaktivität des Einzelnen aus. Die wohltuende Kraft des Einflusses wird genannt Zone mit optimalem Umweltfaktor oder einfach Optimum für Organismen dieser Art. Je größer die Abweichung vom Optimum ist, desto ausgeprägter ist die hemmende Wirkung dieses Faktors auf Organismen. (Pessimumzone). Die maximal und minimal übertragbaren Werte des Faktors betragen kritische Punkte, für Jenseits dessen keine Existenz mehr möglich ist, tritt der Tod ein. Die Dauerfestigkeitsgrenzen zwischen kritischen Punkten werden genannt ökologische Wertigkeit Lebewesen in Bezug auf einen bestimmten Umweltfaktor.

Reis. 1. Schema der Wirkung von Umweltfaktoren auf lebende Organismen

Die breite ökologische Wertigkeit einer Art in Bezug auf abiotische Umweltfaktoren wird durch die Hinzufügung des Präfixes „eury“ zum Namen des Faktors angezeigt. Eurythermisch Arten, die starke Temperaturschwankungen tolerieren, Eurybaten- großer Druckbereich, Euryhalin- unterschiedliche Grade des Salzgehalts der Umwelt.

Reis. 2. Die Lage der optimalen Kurven auf der Temperaturskala für verschiedene Arten:

1, 2 - stenotherme Spezies, Kryophile;

3-7 - eurythermale Arten;

8, 9 - stenotherme Arten, Thermophile

Die Unfähigkeit, signifikante Schwankungen eines Faktors oder eine enge Umweltvalenz zu tolerieren, wird durch das Präfix „steno“ gekennzeichnet – Stenotherm, Stenobat, Stenohalin Arten usw. Im weiteren Sinne werden Arten bezeichnet, deren Existenz streng definierte Umweltbedingungen erfordert stenobiontisch, und solche, die sich an unterschiedliche Umweltbedingungen anpassen können - Eurybiont.

Als Bedingungen werden Bedingungen bezeichnet, die sich aufgrund eines oder mehrerer Faktoren gleichzeitig kritischen Punkten nähern extrem.

Die Lage der optimalen und kritischen Punkte auf dem Faktorgradienten kann sich durch den Einfluss von Umweltbedingungen in gewissen Grenzen verschieben. Dies geschieht bei vielen Arten regelmäßig im Wechsel der Jahreszeiten. Im Winter beispielsweise halten Spatzen starken Frösten stand, im Sommer sterben sie durch Kälte bei Temperaturen knapp unter dem Gefrierpunkt. Man nennt das Phänomen einer Verschiebung des Optimums in Bezug auf einen beliebigen Faktor Akklimatisierung. In Bezug auf die Temperatur handelt es sich um einen bekannten Prozess der thermischen Verhärtung des Körpers. Die Temperaturakklimatisierung erfordert einen erheblichen Zeitraum. Der Mechanismus ist eine Veränderung von Enzymen in Zellen, die die gleichen Reaktionen, aber bei unterschiedlichen Temperaturen (die sogenannten) katalysieren Isozyme). Jedes Enzym wird von einem eigenen Gen kodiert, daher ist es notwendig, einige Gene auszuschalten und andere zu aktivieren, Transkription, Übersetzung, Aufbau einer ausreichenden Menge neuen Proteins usw. Der Gesamtprozess dauert durchschnittlich etwa zwei Wochen und wird stimuliert durch Veränderungen in der Umgebung. Akklimatisierung oder Abhärtung ist eine wichtige Anpassung von Organismen, die unter sich allmählich annähernden ungünstigen Bedingungen oder beim Eindringen in Gebiete mit einem anderen Klima erfolgt. In diesen Fällen ist es ein integraler Bestandteil des allgemeinen Akklimatisierungsprozesses.

2. Mehrdeutigkeit der Wirkung des Faktors auf verschiedene Funktionen.

Reis. 3. Schema der Temperaturabhängigkeit der Photosynthese und Pflanzenatmung (nach V. Larcher, 1978): t min, t opt, t max- Temperaturminimum, -optimum und -maximum für das Pflanzenwachstum (schattierter Bereich)

3. Vielfalt individueller Reaktionen auf Umweltfaktoren. Ausdauergrad, kritische Punkte, optimale und pessimale Zonen einzelner Individuen stimmen nicht überein. Diese Variabilität wird sowohl durch die erblichen Eigenschaften der einzelnen Personen als auch durch Geschlecht, Alter und physiologische Unterschiede bestimmt. Beispielsweise hat der Mühlenmottenschmetterling, einer der Schädlinge von Mehl- und Getreideprodukten, eine kritische Mindesttemperatur für Raupen von -7 °C, für adulte Formen von -22 °C und für Eier von -27 °C. Frost von -10 °C tötet Raupen, ist aber für die erwachsenen Tiere und Eier dieses Schädlings ungefährlich. Folglich ist die ökologische Wertigkeit einer Art immer umfassender als die ökologische Wertigkeit jedes einzelnen Individuums.

Reis. 4. Veränderungen der Beteiligung einzelner Pflanzenarten an Wiesengrasbeständen in Abhängigkeit von der Feuchtigkeit (nach L. G. Ramensky et al., 1956): 1 - Wiesenklee; 2 - Schafgarbe; 3 - Delyavins Kellerei; 4 - Wiesen-Bluegrass; 5 - Schwingel; 6 - echtes Labkraut; 7 - frühe Segge; 8 - Mädesüß; 9 - Hügelgeranie; 10 - Feldbusch; 11 - Kurznasen-Schwarzwurzel

6. Zusammenspiel von Faktoren. Die optimale Zone und die Grenzen der Ausdauer von Organismen in Bezug auf jeden Umweltfaktor können sich je nach Stärke und Kombination anderer Faktoren gleichzeitig verschieben (Abb. 5). Dieses Muster heißt Zusammenwirken von Faktoren. Beispielsweise ist Hitze in trockener Luft besser zu ertragen als in feuchter Luft. Bei kaltem Wetter mit starkem Wind ist die Frostgefahr deutlich größer als bei ruhigem Wetter. Somit hat derselbe Faktor in Kombination mit anderen unterschiedliche Umweltauswirkungen. Im Gegenteil, das gleiche Umweltergebnis kann auf unterschiedliche Weise erzielt werden. Beispielsweise kann das Welken von Pflanzen gestoppt werden, indem sowohl die Feuchtigkeit im Boden erhöht als auch die Lufttemperatur gesenkt wird, wodurch die Verdunstung verringert wird. Es entsteht der Effekt einer teilweisen Substitution von Faktoren.

Reis. 5. Sterblichkeit der Eier der Kiefernseidenraupe Dendrolimus pini unter verschiedenen Kombinationen von Temperatur und Luftfeuchtigkeit

Begrenzende Umweltfaktoren bestimmen das geografische Verbreitungsgebiet einer Art. Die Natur dieser Faktoren kann unterschiedlich sein (Abb. 6). So kann die Ausbreitung der Art nach Norden durch Wärmemangel und in trockene Regionen durch Feuchtigkeitsmangel oder zu hohe Temperaturen eingeschränkt werden. Auch biotische Beziehungen können als limitierende Faktoren für die Verbreitung dienen, beispielsweise die Besetzung eines Territoriums durch einen stärkeren Konkurrenten oder ein Mangel an Bestäubern für Pflanzen. Somit hängt die Bestäubung von Feigen ausschließlich von einer einzigen Insektenart ab – der Wespe Blastophaga psenes. Die Heimat dieses Baumes ist das Mittelmeer. Nach Kalifornien gebrachte Feigen trugen keine Früchte, bis dort bestäubende Wespen eingeführt wurden. Die Verbreitung von Hülsenfrüchten in der Arktis wird durch die Verbreitung der Hummeln, die sie bestäuben, begrenzt. Auf Dikson Island, wo es keine Hummeln gibt, kommen keine Hülsenfrüchte vor, obwohl die Existenz dieser Pflanzen aufgrund der Temperaturbedingungen dort immer noch zulässig ist.

Reis. 6. Die tiefe Schneedecke ist ein begrenzender Faktor bei der Verbreitung von Hirschen (nach G. A. Novikov, 1981).

Um festzustellen, ob eine Art in einem bestimmten geografischen Gebiet existieren kann, muss zunächst festgestellt werden, ob Umweltfaktoren die Grenzen ihrer ökologischen Wertigkeit überschreiten, insbesondere während der gefährdetsten Entwicklungsphase.

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2.2. Anpassungen von Organismen2.4. Prinzipien der ökologischen Klassifizierung von Organismen