Unter Artbildung versteht man den Prozess der Entstehung neuer Arten und der Entstehung neuer Arten durch die Anhäufung neuer Merkmale. Dabei handelt es sich um die genetische Inkompatibilität neugebildeter Arten, also deren Unfähigkeit, bei Kreuzung fruchtbare oder überhaupt Nachkommen hervorzubringen Barriere zwischen den Arten, oder Hindernis für die Kompatibilität zwischen den Arten.

Sympatrisch (ökologische Artbildung)

Es ist mit der Divergenz von Gruppen von Individuen derselben Art verbunden, die im selben Lebensraum nach ökologischen Merkmalen leben. In diesem Fall erweisen sich Personen mit mittleren Merkmalen als weniger angepasst. Aus divergierenden Gruppen entstehen neue Arten.

Sympatrische Artbildung kann auf verschiedene Arten erfolgen. Eine davon ist die Entstehung neuer Arten mit einer schnellen Veränderung des Karyotyps Polyploidisierung. Es sind Gruppen eng verwandter Arten, meist Pflanzen, mit einer Vielzahl von Chromosomen bekannt. Eine andere Möglichkeit der sympatrischen Artbildung ist Hybridisierung Anschließend kommt es zu einer Verdoppelung der Chromosomenzahl. Mittlerweile sind viele Arten bekannt, deren hybridogener Ursprung und Genomcharakter als experimentell nachgewiesen gelten kann. Die dritte Methode der sympatrischen Artbildung ist das Auftreten einer reproduktiven Isolierung von Individuen innerhalb einer zunächst einzelnen Population als Folge der Fragmentierung oder Fusion von Chromosomen und anderen Chromosomenumlagerungen. Diese Methode ist sowohl bei Pflanzen als auch bei Tieren üblich. Ein Merkmal des sympatrischen Artbildungspfades ist, dass er zur Entstehung neuer Arten führt, die der ursprünglichen Art immer morphologisch nahe kommen. Nur bei der hybridogenen Entstehung von Arten entsteht eine neue Artform, die sich von den jeweiligen Elternformen unterscheidet.

ALLOPATRISCHE (GEOGRAPHISCHE) SPEZATION

Verursacht durch die Aufteilung des Verbreitungsgebiets der Art in mehrere isolierte Teile. Die Entstehung geografischer Barrieren (Gebirgszüge, Meerengen usw.) führt zur Entstehung isoliert- geografisch isolierte Populationen. Darüber hinaus kann die Selektion auf jeden dieser Teile unterschiedlich wirken, und die Auswirkungen der genetischen Drift und des Mutationsprozesses werden deutlich unterschiedlich sein. Dann häufen sich im Laufe der Zeit in isolierten Teilen neue Genotypen und Phänotypen an. Einzelpersonen in verschiedene Teile Bisher einheitliche Lebensräume können ihre ökologische Nische verändern. Mit solchen historische Prozesse Der Grad der Divergenz von Gruppen kann das Artenniveau erreichen.

SOFORTIGE SPEZIALITÄT BASIEREND AUF POLYPLODY

Es impliziert keine Aufteilung des Gebiets in Teile und ist formal sympatrisch. Darüber hinaus entsteht über mehrere Generationen hinweg durch starke Veränderungen im Genom eine neue Art.

Die Artbildung erfolgt durch Saltation auf der Grundlage der Polyploidie in Pflanzen.

HYBRID-SPEZATION

Bei der Kreuzung verschiedener Arten sind die Nachkommen meist unfruchtbar. Dies liegt daran, dass die Anzahl der Chromosomen zwischen den Arten variiert. Unterschiedliche Chromosomen können sich während der Meiose nicht normal paaren und die daraus resultierenden Geschlechtszellen erhalten keinen normalen Chromosomensatz. Tritt jedoch in einem solchen Hybrid eine genomische Mutation auf, die zu einer Verdoppelung der Chromosomenzahl führt, verläuft die Meiose normal und es entstehen normale Keimzellen. In diesem Fall erwirbt die Hybridform die Fähigkeit zur Fortpflanzung und verliert die Fähigkeit zur Kreuzung mit den Elternformen. Darüber hinaus können sich interspezifische Pflanzenhybriden vegetativ vermehren.

Die in der Natur vorkommende natürliche Reihe hybrider Pflanzenarten ist wahrscheinlich auf diese Weise entstanden. So sind Weizenarten mit 14, 28 und 42 Chromosomen, Rosenarten mit 14, 28, 42 und 56 Chromosomen und Veilchenarten mit durch 6 teilbarer Chromosomenzahl im Bereich von 12 bis 54 bekannt einigen Daten zufolge mindestens ein Drittel aller Blütenpflanzenarten.

Auch für einige Tierarten, insbesondere Felsenechsen, Amphibien und Fische, ist ein hybridogener Ursprung nachgewiesen. Einige Arten kaukasischer Eidechsen hybriden Ursprungs sind triploid und vermehren sich durch Parthenogenese.

Artbildung ist das Ergebnis der Mikroevolution und findet in einer Population über einen bestimmten Zeitraum statt. Erscheint neue Gruppe, wodurch jegliche Verbindung zu Verwandten beendet wird.

Aber es können neue Formen entstehen auf unterschiedliche Weise. An erster Stelle steht die Isolation. Isoliert voneinander akkumulieren Organismen Unterschiede, unterstützt durch Gene. Bei der neu entstandenen Population handelt es sich um eine andere Art, die sich nicht mit früheren Verwandten kreuzen kann.

Formen der Artbildung

Die Bildung von Arten wird durch die üblichen evolutionären Faktoren beeinflusst: Mutationen, genetische Drift, natürliche Selektion, Lebenswellen und Isolation. Zu den Bildungsformen zählen:

Sich verändernde Umweltbedingungen im gesamten Verbreitungsgebiet zwingen die Individuen der Population dazu, vorteilhafte Anpassungen vorzunehmen. Die allmähliche Transformation wird als phyletische Artbildung bezeichnet.
Teilweise überschneiden sich die Bereiche. Dann entstehen durch zufällige Kreuzungen von Individuen aus verschiedenen Gruppen Hybriden – das ist eine hybridogene Form.
Bei der echten Artbildung, auch divergente Artbildung genannt, wird die ursprüngliche Einheit in mehrere Einheiten aufgeteilt. Dies geschieht während der Isolation, wobei sich neue genetische Merkmale ansammeln und die Fortpflanzungsfunktionen verschwinden. Dabei wird zwischen allopatrischer, also geographischer, Artbildung und sympatrischer, also biologischer Art unterschieden.

In Populationen, die ein bestimmtes Territorium besetzen, treten unabhängige Gruppen von Individuen mit biologischen Unterschieden auf. Da sie sich nicht untereinander kreuzen können, bilden sie eine neue Art. Gründe: - zeitliche Verschiebung im Zusammenhang mit Blüte, Paarung und Laichen; - verschiedene Brutstätten. Bei einer solchen Isolation kommt es zur sympatrischen ökologischen Artbildung.

Sympatrische Artbildung

Die entstehenden Organismen mit neuen Eigenschaften unterscheiden sich geringfügig von den ursprünglichen Individuen und der Prozess selbst verläuft schnell. Der Kampf ums Dasein verschärft sich in diesem Fall. Für die ungeschlechtliche Fortpflanzung wird nur ein Individuum benötigt. Wenn es sich stark von anderen Verwandten unterscheidet, kann es auf genetischer Ebene isoliert werden und Nachkommen einer neuen Art hervorbringen. Zu einer solchen „plötzlichen“ sympatrischen Artbildung gehören:

Polyploidie ist eine genomische Mutation, bei der die Zahl des Chromosomensatzes zunimmt und ein Vielfaches der haploiden Zahl wird.
Bei der Hybridisierung verbinden sich zwei verschiedene genetische Materialien zu einem Hybrid.

Beispiele für ökologische Artbildung

Am häufigsten trifft dies auf Organismen zu, die von Umweltfaktoren an dem Ort abhängig sind, an dem sie normalerweise leben.

Es gibt zwei verschiedene Formen von Luzerne – sichelförmig und klebrig. Die eine wächst am Fuße der Berge, die andere oben. Der Lebensraum einiger Arten sind tiefe Wälder, andere befinden sich in der Nähe menschlicher Siedlungen. Beide liegen im gleichen Bereich.
Von Insekten bestäubte Pflanzen mit besonderen Anpassungen an eine bestimmte Blütenform. Die Biene ist ein isolierender Faktor in Löwenmaulblüten.
Großes Rasseln. Diese Pflanze gibt es in zwei Formen; äußerlich unterscheiden sie sich nicht voneinander. Aber der eine blüht lieber im Frühling und der andere im August. Verschiedene Formen entstand beim jährlichen Rasenmähen.
Die Sevan-Forelle wird durch 5 Populationen repräsentiert, die zu unterschiedlichen Zeiten laichen und in verschiedenen Teilen des Stausees in unterschiedliche Tiefen vordringen.

Allopatrische Artbildung

Die geografische Artbildung wird genauer gesagt allopatrisch genannt. Neue Arten entstehen, wenn sie durch den Raum (Stauseen, Berge, Wüsten) und Unterschiede in der Natur isoliert werden klimatische Bedingungen. Sie erfolgt auf zwei Arten: durch Fragmentierung beim Zerfall des Stammgebiets oder durch Neuansiedlung ursprünglicher Gruppen. Darüber hinaus befinden sich die entstehenden Gruppen in Gebieten, die nicht mit ihren ursprünglichen Lebensräumen verbunden sind.

Eine solche Artbildung wird oft durch geologische Prozesse beeinflusst. Die allopatrische Artbildung dauert ziemlich lange, Hunderttausende und Millionen Jahre. In dieser Zeit wechseln viele Generationen, zwischen denen ständig ein hartnäckiger Kampf ums Überleben und Territorium herrscht.

Beispiele allopatrischer Artbildung

Voneinander isolierte Organismen können kein genetisches Material austauschen. Dies führt zur Bildung einer neuen Art.

Es gibt zwei Unterarten des amerikanischen Eichhörnchens und drei Unterarten des Blauhähers. Ihr Lebensraum ist Nordamerika, aber unterschiedliche geografische Gebiete.
Die Kohlmeise besiedelte ein großes Territorium und bildete 3 Unterarten.
Neue Maiglöckchen, deren Vorfahren die Wälder Eurasiens besiedelten, tauchten an Orten auf, an denen es keinen Gletscher gab, der das Verbreitungsgebiet in verschiedene Gebiete aufteilte.

Arten und Artbildung

Eine Art ist eine Gruppe von Organismen, die die gleichen genetischen, morphologischen und physiologischen Eigenschaften aufweisen. Sie kreuzen sich frei und bringen fruchtbare Nachkommen hervor. Darüber hinaus bewohnen sie ein bestimmtes Gebiet und stammen von denselben Vorfahren ab. Dank der besonderen Eigenschaften von Organismen überleben sowohl Individuen als auch die gesamte Population.

Aufgrund der durch Mutationen beeinträchtigten Heterogenität gibt es innerhalb einer solchen Gruppe Organismen mit unterschiedlichem Fitnessgrad. Unter den neuen Existenzbedingungen werden nur diejenigen überleben und Nachkommen gebären, die über die gewünschte dauerhafte Eigenschaft verfügen. Beispielsweise bildeten Meisen der gleichen Art, die sich jedoch von unterschiedlichen Nahrungsmitteln ernährten, fünf neue. Unterarten können sich während der reproduktiven Isolation oft nicht kreuzen, wenn sie nicht die gleichen Genitalien, unterschiedliches Verhalten oder inkompatibles genetisches Material haben.

Artbildungsprozess

Unter Artbildung versteht man den Abschluss der Mikroevolution, einem qualitativen Stadium in der Evolution von Organismen. Die Artbildung besteht aus den folgenden Phasen:

Leckage natürliche Selektion innerhalb einer Population, abhängig von den Lebensbedingungen;
Anhäufung von Mutationsveränderungen;
Entstehung und Trennung von Unterarten;
natürliche Selektion in Unterarten;
biologische Isolierung;
Entstehung einer neuen Art.

In einem veränderten Umfeld verschärft sich der Überlebenskampf zwischen Vertretern derselben Gruppe immer mehr. Überlebende Individuen geben erfolgreiche Eigenschaften weiter, die in neuen Existenzbedingungen verstärkt werden.

Artbildung ist das Ergebnis der Evolution

Charles Darwin, der die Existenz einer Arteneinheit erkannte, konnte nachweisen, dass die Natur ständig mit neuen Organismenformen aufgefüllt wird, die von bestehenden Organismen abstammen. Er wies darauf hin, dass dieser Prozess von den treibenden Kräften der Evolution beeinflusst wird. Jede Art ist bestrebt, ihren Lebensraum möglichst vollständig zu füllen und unterschiedliche Überlebensmethoden zu beherrschen. In diesem Fall werden aus einer Ahnenform mehrere gebildet, die sie beherrschen verschiedene Umgebungen Lebensraum.

Evolutionswissenschaftler haben anhand durchgeführter Experimente einen sehr schnellen Erwerb neuer Eigenschaften unter sich ändernden Bedingungen festgestellt. In Trinidad wurden Guppys, die im Wasser unterhalb eines Wasserfalls mit vielen Raubtieren lebten, in das Wasser oberhalb des Wasserfalls gebracht. Hier fraßen Raubtiere nur kleine Fische. Die Nachkommen der Siedler passten sich an, indem sie groß wurden. Laut Wissenschaftlern brauchte der Fisch viel mehr Zeit, Millionen Jahre statt dieser 4.
Auf den Bahamas wurden Eidechsen von einer Insel mit hohen Bäumen auf eine andere mit Büschen gebracht. An der neuen Stelle wurden in nachfolgenden Generationen die Hinterbeine allmählich kürzer. Diese Geschwindigkeit des Auftretens des Merkmals ist tausendmal höher als die von Paläontologen nachgewiesene Anpassung.

Schlussfolgerungen

Der Abschluss der Artbildung ist die reproduktive Isolation, wenn die isolierende Barriere entfernt wird. Nachfolgendes Schicksal Ob die neue Generation gedeihen, sterben oder sich in mehrere Gruppen aufspalten wird, hängt von den entstandenen komplexen Beziehungen zwischen den Arten ab. Ohne die Entstehung neuer Arten ist die Entwicklung der Natur unmöglich.

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§ 23. Methoden der Artbildung

Allopatrische Artbildung. Neue Arten können unter Bedingungen der räumlichen Isolation von Populationen entstehen, d.h. aus Populationen, die verschiedene geografische Gebiete bewohnen. Diese Art heißt allopatrisch (aus dem Griechischen allos- anders und Patris- Heimat) oder öfter geographisch. Durch die langfristige Trennung von Populationen kann es zu einer genetischen Isolation zwischen ihnen kommen, die auch dann anhält, wenn die Isolation aufhört. Die allopatrische Artbildung ist ein ziemlich langwieriger Prozess. Ein Beispiel ist das Vorkommen von drei Unterarten der Kohlmeise: Eurasische, Südasiatische und Ostasiatische. Diese Unterarten bewohnen klar unterscheidbare Lebensräume, obwohl sich südasiatische Meisen entlang der Peripherie ihrer Lebensräume immer noch mit anderen Unterarten kreuzen (dies deutet auf eine unvollständige Artbildung hin).

In ähnlicher Weise wurde das Verbreitungsgebiet des Maiglöckchens, als sich die Vegetationsdecke im Quartär änderte, in fünf unabhängige geografische Gebiete unterteilt, die weit voneinander entfernt lagen, darunter das europäische, das transkaukasische, das fernöstliche und das sachalinisch-japanische Gebiet und es entstanden nordamerikanische Rassen, die sich in einer Reihe wesentlicher Merkmale unterschieden. Anschließend bildeten diese Rassen eigenständige Maiglöckchenarten. Das Maiglöckchen (europäische Rasse), das im Süden Europas überlebte, verbreitete sich erneut in ganz Europa.

Sympatrische Artbildung. Eine andere Art der Artbildung ist sympatrisch (aus dem Griechischen syn- zusammen). Dazu gehören Fälle, in denen eine neue Art innerhalb einer Population der Elternart entsteht und eine biologische Isolation entsteht. Ein Beispiel für sympatrische Artbildung ist die Bildung saisonaler Rassen der Großen Rassel. Auf ungemähten Wiesen in der Natur blüht die Rassel den ganzen Sommer über. Doch als im Hochsommer das Gras regelmäßig gemäht wurde, konnten die damals blühenden Rasseln keine Samen mehr produzieren. Durch den Prozess der natürlichen Selektion, der mit menschlichen Aktivitäten einhergeht, blieben nur die Pflanzen erhalten, die entweder vor oder nach der Mahd blühten, und behielten Samen. So entstanden durch die Blütezeit isolierte Unterarten der Großen Rassel. Eine solche Artbildung (mit Beginn der ökologischen Isolation) wird oft genannt Umwelt.

Die sympatrische Artbildung umfasst auch Fälle der Entstehung neuer Arten auf der Grundlage von Polyploidie Und Fernhybridisierung(Abb. 4.19). Also, verschiedene Typen Kartoffeln haben Chromosomensätze mit 12, 24, 48, 72 Chromosomen; Chrysanthemen - von 9,18, 27, 36, 45, ...90. Dies gibt Anlass zu der Annahme, dass diese Arten aus der ursprünglichen Art durch eine mehrfache Erhöhung der Chromosomenzahl entstanden sind. Solche Prozesse sind gut modelliert Laborbedingungen durch Verzögerung der Chromosomentrennung bei der Mitose (als Folge der Colchicin-Exposition). Polyploide sind in der Regel lebensfähiger und wettbewerbsfähiger und können die Elternarten verdrängen. Polyploidie als Methode der sympatrischen Artbildung ist auch bei einigen Tieren bekannt (Stachelhäuter, Arthropoden, Anneliden usw.).

In der Natur kann es auch zu einer Fernhybridisierung zwischen Arten mit anschließender Verdoppelung der Chromosomen im Genom kommen. An den Ufern des Flusses Aldan wächst beispielsweise eine kleine Population der Ebereschenpflanze, die aus einer interspezifischen Hybride aus Eberesche und Zwergmispel stammt. Es wird angenommen, dass mehr als ein Drittel aller Blütenpflanzenarten hybriden Ursprungs sind. Es wurde experimentell nachgewiesen, dass dies der Ursprung der Arten Pflaume, Weizen, Kohl, Baumwolle, Rispengras, Pickleweed, Steckrüben, Tabak, Wermut, Schwertlilien usw. ist.

Allgemeines Schema Mikroevolution. Unter Mikroevolution versteht man evolutionäre Prozesse, die innerhalb einer Art ablaufen. Hierbei handelt es sich um evolutionäre Veränderungen einzelner Populationen und der gesamten Art bis hin zur Entstehung einer neuen Art. Der Verlauf der Mikroevolution lässt sich im folgenden Diagramm widerspiegeln (Abb. 4.20).

Jede Entwicklung beginnt mit einer Änderung des vorherigen Zustands des Objekts, daher basiert der Prozess der Mikroevolution auf Variabilität. Variationen im Genpool einer Population können durch Mutationen, deren Kombinationen (Lebenswellen), genetische Drift sowie die Übertragung genetischer Informationen aus anderen Populationen (Genfluss) entstehen. Spielt eine wichtige Rolle Modifikationsvariabilität, die die Existenz von Individuen einer bestimmten Art unter sich ändernden Umweltbedingungen sicherstellt und die Anhäufung von Mutationen in Populationen ermöglicht. Veränderungen in der genetischen Struktur von Populationen treten unter dem Einfluss von Umweltfaktoren auf. Daher werden die Voraussetzungen für die Evolution genannt genetische und umweltbedingte Faktoren.

In jeder neuen Generation einer Population treten mehr Nachkommen auf, als es Elterntiere gab. Aufgrund der gleichen Bedürfnisse nach Lebensunterhalt (Nahrung, Licht, Feuchtigkeit, Territorium usw.) und aufgrund der begrenzten Lebensunterhaltsmittel zur Befriedigung dieser Bedürfnisse entsteht zwischen den Individuen ein Existenzkampf, der zur natürlichen Selektion führt.

Das natürliche Ergebnis der natürlichen Selektion ist die Schaffung neuer und die Verbesserung zuvor erworbener Anpassungen. Die Entwicklung der Anpassung (während der Isolierung von Populationen oder Intrapopulationsgruppen) führt zur Bildung neuer Arten, die darstellen letzte Etappe Mikroevolution.

Es gibt zwei Hauptmethoden der Artbildung: allopatrische und sympatrische. Die allopatrische Artbildung erfolgt auf der Grundlage der Isolierung von Populationen einer Art, die verschiedene Gebiete besetzen; Die sympatrische Artbildung beginnt typischerweise mit dem Auftreten einer Isolation zwischen Gruppen von Individuen innerhalb einer mütterlichen Population.

Evolutionäre Phänomene innerhalb einer Art werden Mikroevolution genannt. Mikroevolution kann als logisches Diagramm dargestellt werden, das die Prämissen der Evolution, die treibenden Kräfte und die Ergebnisse abdeckt.

1. Welche genetischen Mechanismen liegen der Artbildung zugrunde? 2. Wie unterscheidet sich die allopatrische Artbildung von der sympatrischen Artbildung? 3. Welche Rolle spielt die Populationsisolation bei der Artbildung? 4. Nennen Sie Beispiele für sympatrische und allopatrische Artbildung.

Allgemeine Biologie: Anleitung für 11-Jährige der 11. Klasse weiterführende Schule, für Grund- und Fortgeschrittenenstufen. N.D. Lisov, L.V. Kamlyuk, N.A. Lemeza et al. Ed. N.D. Lisova.- Mn.: Weißrussland, 2002.- 279 S.

Inhalt des Lehrbuchs Allgemeine Biologie: Lehrbuch für die 11. Klasse:

Kapitel 1. Arten – eine Existenzeinheit lebender Organismen

§ 2. Die Population ist eine strukturelle Einheit einer Art. Bevölkerungsmerkmale

Kapitel 2. Beziehungen von Arten und Populationen mit der Umwelt. Ökosysteme

§ 6. Ökosystem. Verbindungen von Organismen in einem Ökosystem. Biogeozänose, Struktur der Biogeozänose
§ 7. Bewegung von Materie und Energie in einem Ökosystem. Stromkreise und Netzwerke
§ 9. Stoffkreislauf und Energiefluss in Ökosystemen. Produktivität von Biozönosen

Kapitel 3. Bildung evolutionärer Ansichten

§ 13. Voraussetzungen für die Entstehung der Evolutionstheorie von Charles Darwin
§ 14. Allgemeine Merkmale der Evolutionstheorie von Charles Darwin

Kapitel 4. Moderne Vorstellungen über Evolution

§ 18. Entwicklung der Evolutionstheorie in der Zeit nach Darwin. Synthetische Evolutionstheorie
§ 19. Die Bevölkerung ist eine elementare Einheit der Evolution. Voraussetzungen für die Evolution

Kapitel 5. Ursprung und Entwicklung des Lebens auf der Erde

§ 27. Entwicklung von Ideen über den Ursprung des Lebens. Hypothesen über den Ursprung des Lebens auf der Erde
§ 32. Die Hauptstadien der Entwicklung von Flora und Fauna
§ 33. Die Vielfalt der modernen organischen Welt. Prinzipien der Taxonomie

Kapitel 6. Ursprung und Entwicklung des Menschen

§ 35. Ideenbildung über den Ursprung des Menschen. Die Stellung des Menschen im zoologischen System
§ 36. Stufen und Richtungen der menschlichen Evolution. Vorläufer des Menschen. Die frühesten Menschen
§ 38. Biologische und soziale Faktoren der menschlichen Evolution. Qualitative Unterschiede einer Person
§ 39. Menschenrassen, ihr Ursprung und ihre Einheit. Merkmale der menschlichen Evolution im gegenwärtigen Stadium
§ 40. Mensch und Umwelt. Der Einfluss der Umwelt auf die Funktion menschlicher Organe und Organsysteme
§ 42. Eindringen von Radionukliden in den menschlichen Körper. Möglichkeiten, die Aufnahme von Radionukliden in den Körper zu reduzieren

Darwin erkannte die Realität der Art und bewies, dass in der Natur ständig ein Prozess abläuft Artbildung— die Entstehung neuer Arten auf der Grundlage bestehender Arten unter dem Einfluss der treibenden Kräfte der Evolution. Nach modernen Evolutionsvorstellungen erfolgt die Entstehung einer neuen Art innerhalb einer Population – der elementaren Einheit der Evolution. Populationen sind genetisch offene Systeme. Und während zwischen ihnen aufgrund der Migration von Individuen ein Genfluss stattfindet, bleibt die Art ein einziges genetisch geschlossenes System. Die Entstehung einer Isolation (Barriere) zwischen zwei Populationen führt jedoch zur Anhäufung erblicher Unterschiede in ihnen, die die Kreuzung von Individuen dieser Populationen bei späteren Treffen verhindern. Dies beweist, dass Populationen zu genetisch geschlossenen Systemen und damit zu neuen Arten werden. Dies bedeutet, dass ein Prozess der Artbildung stattgefunden hat.

Artbildung ist der evolutionäre Prozess der genetischen Veränderung offene Systeme— Populationen — in genetisch geschlossene Systeme — neue Arten.

Die Artbildung ist ein komplexer und langwieriger Prozess, der Zwischenstadien umfasst und das Vorhandensein bestimmter Faktoren erfordert.

Artbildungsfaktoren

In Populationen einer Art führt die Wirkung evolutionärer Voraussetzungen zur Entstehung einer Vielfalt von Genotypen und Phänotypen. Dies ist die Grundlage für den Kampf ums Dasein und die natürliche Auslese. Die Wirkung der natürlichen Selektion auf Populationen, deren Lebensräume sich unterscheiden, führt zu geringfügigen Unterschieden. Unterschiede zwischen Individuen, die durch Selektion entstanden sind, werden jedoch ausgeglichen, wenn Individuen in Populationen beginnen, sich zu kreuzen. Damit der Prozess der Artbildung auf der Ebene dieser Populationen beginnen kann, muss zwischen ihnen eine Isolation herrschen, die den Austausch genetischer Informationen verhindert. Es gibt zwei Formen der Isolation: geografische und biologische.

Geografische (räumliche) Isolation- Es ist in keiner Weise schwierig, eine bestimmte Population von einer anderen Population derselben Art zu isolieren überwindbare Hürden. Der erste Grund sind große territoriale Unterschiede zwischen Populationen von Arten mit Mosaiklebensräumen. Das Auftreten dieser Lücken kann mit Gletschern, menschlicher Aktivität oder der Ausbreitung von Populationen über das ursprüngliche Verbreitungsgebiet hinaus zusammenhängen. Der zweite Grund sind geografische Barrieren, die die Bevölkerung trennen (Flüsse, Berge, Schluchten, Waldgebiete, Wiesen, Sümpfe). Die geografische Isolation verhindert die freie Kreuzung von Individuen getrennter Populationen, da ihre Begegnung aufgrund einer geografischen Barriere nicht möglich ist.

Biologische Isolation aufgrund biologischer Unterschiede zwischen Individuen von Populationen. Abhängig von der Art der Unterschiede werden vier Arten der biologischen Isolation unterschieden: umweltbedingte, ethologische, morphophysiologische und genetische.

Umweltisolierung wird durch eine Verschiebung der Fortpflanzungsperioden (Blüte-, Brut-, Paarungs-, Laichperioden) oder verschiedener Brutplätze verursacht, was die freie Kreuzung von Individuen in Populationen verhindert.

Wenn krautige Pflanzenpopulationen in eine Zone mit erhöhter Feuchtigkeit fallen, verschieben sich ihre Blütetermine im Vergleich zu anderen Populationen. Bei Vögeln können sich Populationen derselben Art je nach Lage der Nester in verschiedenen Teilen der Baumkrone oder in der Strauchschicht hinsichtlich des Nistens und der Paarung unterscheiden.

Ethologische Isolation aufgrund der Verhaltensmerkmale von Individuen während der Paarungszeit. Auf den ersten Blick unbedeutende Unterschiede in den Balzritualen beim Austausch von visuellen, akustischen und chemischen Signalen können zum Abbruch dieses Rituals und zur Einschränkung der Paarung führen.

Morphophysiologische Isolation aufgrund von Unterschieden in der Größe der Individuen oder in der Struktur der männlichen Kopulationsorgane (einige Arten von Lungenmollusken, Nagetiere). Es beeinträchtigt nicht die Begegnung der Geschlechter, verhindert jedoch die Kreuzung von Individuen aufgrund der Unmöglichkeit einer Befruchtung.

Genetische Isolation wird durch große chromosomale und genomische Umlagerungen verursacht, die zu Unterschieden in der Anzahl, Form und Zusammensetzung der Chromosomen führen. Es beeinträchtigt nicht die Begegnung der Geschlechter und die Befruchtung. Es schließt jedoch den Austausch genetischer Informationen zwischen Populationen aufgrund des Absterbens von Zygoten nach der Befruchtung, unterschiedlicher Sterilitätsgrade von Hybriden und ihrer verminderten Lebensfähigkeit aus.

Die Wirkung jeglicher Form der Isolation auf das Evolutionsmaterial ist ungerichtet, aber eine Voraussetzung für die Vergrößerung der genetischen Unterschiede zwischen Populationen. Ein wichtiges Merkmal der Isolation ist ihre Dauer, aufgrund derer die Wirkung der multidirektionalen natürlichen Selektion zu Divergenzen in den Merkmalen der Populationen führt – Divergenz. Infolgedessen verwandeln sich Populationen in Sorten, oder Wettrennen. Die Aufrechterhaltung der Isolation führt zu größeren Unterschieden zwischen den Sorten, und sie werden zu Unterart. Wenn zunehmende Unterschiede zwischen Unterarten eine Kreuzung verhindern, handelt es sich um genetisch geschlossene Systeme. Zwischen ihnen entstand eine reproduktive Isolation. Unterarten haben sich entwickelt neue Arten.

Somit sind die Faktoren der Artbildung:

Voraussetzungen für die Evolution: Mutations- und Kombinationsvariabilität, Populationswellen, Genfluss und -drift, Isolation;
Triebkräfte der Evolution: Existenzkampf, natürliche Auslese.

Als Prozesse können betrachtet werden, die innerhalb einer Art auf Populationsebene unter dem Einfluss dieser Faktoren ablaufen und zur Bildung neuer Arten führen Anfangsstadium Entwicklung - Mikroevolution.

Darüber hinaus setzt sich die Evolution auf der Ebene der Arten, Gattungen und Familien nach demselben Mechanismus und unter dem Einfluss derselben Voraussetzungen und Triebkräfte der Evolution fort. Diese Evolutionsstufe wird aufgerufen Makroevolution. Mikroevolution und Makroevolution sind Stufen eines einzigen Evolutionsprozesses.

Methoden der Artbildung

Abhängig von der Form der Populationsisolierung werden zwei Artenbildungsmethoden unterschieden: allopatrische und sympatrische.

Allopatrisch(aus dem Griechischen allos- anders, Patris- Heimat) Artbildung tritt bei geografischer Isolation auf. Populationen derselben Art sind durch große Entfernungen oder geografische Barrieren voneinander getrennt. Die daraus resultierenden geografischen Rassen und Unterarten haben Gebiete, die sich nicht mit dem Muttergebiet überschneiden. Ein Beispiel für allopatrische Artbildung ist das Vorkommen von zwei Unterarten des Amerikanischen Eichhörnchens und drei Unterarten des Blauhähers. Sie leben in verschiedenen geografischen Gebieten Nordamerika. Auf dem eurasischen Kontinent gibt es drei Unterarten der Kohlmeise, die durch geografische Isolation entstanden sind. Es gibt auch Unterarten von Spatzen, Zaunkönigen und Spechten, die unterschiedliche Verbreitungsgebiete haben.

Sympatrische Artbildung(aus dem Griechischen syn- zusammen, Patris- Heimat) tritt bei biologischer Isolation auf. Populationen derselben Art kommen im mütterlichen Verbreitungsgebiet vor, können sich jedoch aufgrund biologischer Unterschiede zwischen ihren Individuen nicht kreuzen. Sympatrische Artbildung kann bei Pflanzen auftreten, wenn Insektenbestäuber sich auf die Bestäubung von Blüten einer bestimmten Form spezialisieren. Bienen sind beispielsweise ein isolierender Faktor zwischen den Rassen der Löwenmaulpflanzen. Sie wechseln nie vom Umfliegen der Blumen einer Rasse zur anderen. Einige Pflanzen (Große Rassel, Weißer Gänsefuß) entwickeln saisonale Rassen, die sich in der Blütezeit unterscheiden. Bei einer Reihe von Fischarten (Hering, Barsch, Karpfen usw.) existieren saisonale Rassen mit unterschiedlichen Laichzeiten nebeneinander.

Die Faktoren der Artbildung sind: die Voraussetzungen und treibenden Kräfte der Evolution. Es gibt geografische und biologische Form Isolierung. Abhängig von der Form der Isolation in der Natur kann es zu allopatrischer oder sympatrischer Artbildung kommen. Artbildung ist das Ergebnis der Mikroevolution.

Frage 1. Listen Sie die Methoden der Artbildung auf
In typischen Fällen besteht die Artbildung in der Teilung einer zunächst einzelnen Art in zwei oder mehr neue Arten. Dies ist auf die Entstehung von Isolationsbarrieren zwischen Populationen und die Vertiefung der Unterschiede zwischen Genpools von Populationen unter dem Einfluss der natürlichen Selektion bis hin zur genetischen Isolation zurückzuführen. Artbildung kann durch die allmähliche Umwandlung der ursprünglichen Art in eine neue oder durch die Hybridisierung zweier Arten (z. B. Schlehe + Kirschpflaume = Pflaume) auftreten. Artbildung wird jedoch viel häufiger mit Divergenz (Divergenz) von Merkmalen in Populationen in Verbindung gebracht. Infolgedessen kann eine Art, deren Verbreitungsgebiet in mehrere Populationen aufgeteilt wurde (die beispielsweise jeweils auf einer eigenen Insel leben), schließlich mehrere neue Arten bilden.
Es wird auch eine phshetische Speziation unterschieden. Es besteht in der allmählichen Umwandlung einer Art in eine andere im Laufe der Zeit. Diese Methode wird angewendet, wenn Änderungen der Bedingungen den gesamten Bereich abdecken.
Es wird auch die hybridogene Artbildung (Synthese oder Syngenese) unterschieden. Diese Art der Artbildung kommt bei Pflanzen häufig vor: Schätzungen zufolge sind mehr als 50 % der Pflanzenarten hybride Formen – Allopolyploide. Beispielsweise entstand eine Kulturpflaume mit 2n = 48 durch Hybridisierung einer Schlehe 2n = 32 mit einer Kirschpflaume 2n = 16 und anschließender Verdoppelung der Chromosomenzahl. Einige Arten von Gurken, Himbeeren, Tabak, Steckrüben, Wermut, Iris und anderen Pflanzen sind ebenfalls Allopolyploide hybriden Ursprungs.

Frage 2. Beschreiben Sie die Mechanismen der Hauptwege der Artbildung.
Es gibt allopatrische und sympatrische Wege der Artenbildung. Bei der allopatrischen Artbildung, auch geografisch genannt, werden die Hindernisse für die Kreuzung hauptsächlich durch die räumliche Trennung der Populationen verursacht. räumliche Isolation führt zur Aufteilung des Verbreitungsgebiets der Art in separate isolierte Zonen (und infolgedessen in isolierte Populationen). Wenn die Lebensbedingungen in diesen Zonen unterschiedlich sind, können sich nach und nach neue Arten bilden. Die genetische Isolation entwickelt sich sekundär. So gab es einst in Australien eine Papageienart der Gattung Pashycephala. Während der Trockenzeit wurde das einzelne Gebiet in eine westliche und eine östliche Zone unterteilt. Im Laufe der Zeit entwickelten die Individuen der beiden Populationen morphophysiologische Unterschiede, die eine Kreuzung unmöglich machten, als das Verbreitungsgebiet wieder gemeinsam wurde. Aus einer Vorfahrenart wurden zwei neue gebildet.
Bei der sympatrischen Artbildung (ökologische Artbildung) entsteht eine neue Art im Verbreitungsgebiet der ursprünglichen Art. Isolation ist von Anfang an genetisch bedingt. Diese Situation entsteht als Folge der Polyploidie aufgrund von Störungen im normalen Verlauf der Meiose aufgrund großer chromosomaler Umlagerungen oder interspezifischer Hybridisierung.
Die allopatrische (geografische) Artbildung erfolgt langsam und bringt Arten hervor, die sich in der Regel in morphophysiologischen Kriterien von den Elternarten unterscheiden. Der sympatrische (ökologische) Weg ist relativ schnell und bringt Arten hervor, die in morphophysiologischen Indikatoren dem Original nahe kommen.

Frage 3: Welche Rolle spielt Isolation im Prozess der Artbildung?
Die Aufteilung einer einzelnen Art in mehrere isolierte Populationen und deren weitere Existenz unter unterschiedlichen Bedingungen ist der Hauptmechanismus der Artbildung. In diesem Fall stoppt der Genaustausch zwischen den Populationen und die Unterschiede zwischen den Populationen häufen sich allmählich, was im Laufe der Zeit zur Bildung neuer Arten führt. Besondere Bedeutung haben Unterschiede, die Paarungsrituale verändern. Sie verhindern, dass sich Individuen verschiedener Populationen kreuzen, selbst wenn sie sich zufällig treffen.

Frage 4: Nennen Sie Beispiele für geografische und ökologische Artbildung.
Ein Beispiel für geografische Artbildung ist das Auftreten verschiedener Maiglöckchenarten als Ergebnis der Aufteilung eines einzigen alten Verbreitungsgebiets der ursprünglichen Art durch einen Gletscher in mehrere isolierte Zonen. So gab es einst in Australien eine Papageienart der Gattung Pashycephala. Während der Trockenzeit wurde das einzelne Gebiet in eine westliche und eine östliche Zone unterteilt. Im Laufe der Zeit entwickelten die Individuen der beiden Populationen morphophysiologische Unterschiede, die eine Kreuzung unmöglich machten, als das Verbreitungsgebiet wieder gemeinsam wurde. Aus einer Vorfahrenart wurden zwei neue gebildet. Ein weiteres Beispiel sind die berühmten Galapagosfinken.
Als Beispiel für die ökologische Artbildung können wir verschiedene Arten von Eichen nennen, die auf unterschiedlichen Böden wachsen: einige auf Kalkstein, andere auf magmatischen Böden und wieder andere auf Schwarzerde. Die Forellen im Sewansee sind in sechs separate Populationen unterteilt, die in verschiedenen Flüssen und Bächen laichen, die in den See münden. Die ökologische Isolation kann eine Folge menschlichen Einflusses sein: Auf Mähwiesen bleiben nur die Pflanzen erhalten, die vor oder nach der Heuernte blühen und Samen produzieren. So werden aus einer Population zwei gebildet: eine mit frühblühenden Pflanzen, die andere mit spätblühenden.

Frage 5. Welche Bedeutung hat die räumliche Isolation für die Entstehung neuer Arten?
Räumliche Isolation ist die wichtigste Voraussetzung, was zur geografischen Artbildung führen kann. Die Faktoren räumlicher Isolation sind am häufigsten Gebirgszüge und große Wasserflächen. Es kann sich auch um Wüsten, Gebiete mit besonderen Abweichungen in der Bodenzusammensetzung (Versalzung, Versauerung) usw. handeln.
Räumliche Isolation kann auch dann auftreten, wenn keine sichtbaren geografischen Barrieren vorhanden sind. Die Gründe hierfür liegen in diesem Fall in den begrenzten „Radien individueller Aktivität“. So nimmt beim „Ufer“-Fischaalfisch Zoares viiparus die Anzahl der Wirbel und Strahlen einiger Flossen ab der Mündung am Ende des Fjords ab. Die Persistenz der Variabilität wird erklärt sitzende Weise Das Leben eines Aalmutters. Eine solche Variabilität wird auch bei mobilen Tierarten beobachtet, beispielsweise bei Zugvögeln mit Brutkonservatismus. Jungschwalben beispielsweise kehren aus der Überwinterung zu ihrem Geburtsort zurück und nisten in einem Umkreis von bis zu 2 km um das Mutternest. Kreuzungen bei Schwalben sind auf eine Gruppe dicht ansiedelnder Individuen beschränkt. Im Gegensatz zur Trennung durch Barrieren wird diese Art der geografischen Isolation als Entfernungstrennung bezeichnet.