Не изолированная мышечная система

Единый кожно-мускульный мешок

Появление поперечно-полосатой мышечной ткани

Разделение мышечных тяжей на миотомы

Развитие групп мышц

Развитие мышц конечностей (изменение среды обитания)

Развитие диафрагмы

Развитие всех групп мышц - выполнение дифференцированных движений

2 Онтогенез мышечной системы: источники и сроки развития.

Производные миотома: из дорзального участка развиваются мышцы спины

из вентрального - мышцы груди и живота

Мезенхима - мышцы конечностей

I висцеральная дуга (ВД) - жевательные мышцы

II ВД - мимические мышцы

III и IV ВД - мышцы мягкого неба, глотки, гортани, верхней части пищевода

V ВД - грудино-ключично-сосцевидная и трапециевидная мышцы

Из затылочных миотомов - мышцы языка

Из предушных миотомов - мышцы глазного яблока

Мышцы развиваются из мезодермы . На туловище они возникают из первичной сегментированной мезодермы – сомитов : 3-5 затылочных, 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых, 4-5 копчиковых.

Каждый сомит подразделяется на склеротом, дерматом и миотом – из него и развиваются мышцы туловища. Сомиты появляются рано, когда длина зародыша составляет 10-15 мм.

Из дорсальных частей миотомов возникают глубокие, собственные (аутохтонные) мышцы спины, из вентральных – глубокие мышцы груди и живота. Они закладываются, развиваются и остаются в пределах туловища – поэтому называются аутохтонными (местными, туземными ). Очень рано миотомы связываются с нервной системой и каждому мышечному сегменту соответствует нервный сегмент. Каждый нерв следует за развивающейся мышцей, врастает в нее и, пока она не дифференцировалась, подчиняет своему влиянию.

В процессе развития часть скелетных мышц перемещается с туловища и шеи на конечности – трункофугальные мышцы: трапециевидная, грудино-ключично-сосцевидная, ромбовидные, поднимающая лопатку и др. Часть мышц, наоборот, направляется с конечностей на туловище – трункопетальные мышцы: широчайшая мышца спины, большая и малая грудные, большая поясничная.

Мышцы головы мимические и жевательные, над- и подъязычные мышцы шеи развиваются из несегментированной вентральной мезодермы, входящей в состав висцеральных (жаберных) дуг. Они называются висцеральными и, например, жевательные мышцы развиваются на основе первой висцеральной дуги, а мимические – второй. Однако мышцы глазного яблока и языка развиваются из затылочных миотомов сегментированной мезодермы. Глубокие передние и задние мышцы шеи также возникают из затылочных шейных миотомов, а поверхностная и средняя группа мышц в передней области шеи развиваются на основе несегментированной мезодермы висцеральных дуг.

3 Мышца: определение, строение.

Мускул (мышца) – орган, построенный из мышечных волокон (клеток), каждое из них обладает соединительно-тканной оболочкой – эндомизием . В пучки мышечные волокна объединяет другая фиброзная оболочка – перимизий , а весь мускул заключается в общую фиброзную оболочку, образованную фасцией – эпимизий . Между пучками проходят сосуды и нервы, снабжающие мышечные волокна.

На макроуровне скелетная мышца имеет:

брюшко (вентер) – мясистая часть органа, занимающая его средину;

сухожилие (тендо), относящееся к дистальному концу, оно может быть в виде апоневроза, сухожильных перемычек, длинных пучков продольных фиброзных волокон;

головку , составляющую проксимальную часть;

сухожилие и головка крепятся на противоположных концах костей.

Проксимальное сухожилие или головка мышцы - начало мышцы на кости находится ближе к срединной оси тела – это фиксированная точка (punctum fixum) (как правило совпадает с началом мышцы). Дистальное сухожилие, «хвост» - конец мышцы лежит на кости дистальнее и, являясь местом прикрепления, называется подвижной точкой (punctom mobile). При сокращении мышцы точки сближаются, а при изменении положения тела могут меняться местами.

Сухожилия разные по форме: тонкие длинные сухожилия имеют мышцы конечностей; мышцы, участвующие в формировании стенок брюшной полости, имеют широкое плоское сухожилие, расположенное меж двумя брюшками - сухожильное растяжение или апоневроз.

Не изолированная мышечная система

Единый кожно-мускульный мешок

Появление поперечно-полосатой мышечной ткани

Разделение мышечных тяжей на миотомы

Развитие групп мышц

Развитие мышц конечностей (изменение среды обитания)

Развитие диафрагмы

Развитие всех групп мышц - выполнение дифференцированных движений

2 Онтогенез мышечной системы: источники и сроки развития .

Производные миотома: из дорзального участка развиваются мышцы спины

из вентрального - мышцы груди и живота

Мезенхима - мышцы конечностей

I висцеральная дуга (ВД) - жевательные мышцы

II ВД - мимические мышцы

III и IV ВД - мышцы мягкого неба, глотки, гортани, верхней части пищевода

V ВД - грудино-ключично-сосцевидная и трапециевидная мышцы

Из затылочных миотомов - мышцы языка

Из предушных миотомов - мышцы глазного яблока

3 Мышца: определение, строение .

На макроуровне скелетная мышца имеет:

· брюшко (вентер) – мясистая часть органа, занимающая его средину;

· сухожилие (тендо), относящееся к дистальному концу, оно может быть в виде апоневроза, сухожильных перемычек, длинных пучков продольных фиброзных волокон;

· головку , составляющую проксимальную часть;

· сухожилие и головка крепятся на противоположных концах костей.

4 Классификация мышц по происхождению, строению, форме и функции .

А. Везалий – анатом эпохи Возрождения - обозначал мышцы цифрами, но сейчас они классифицируются по другим принципам.

По происхождению:

из дорсальных частей миотомов возникают глубокие, собственные (аутохтонные) мышцы спины
из вентральных – глубокие мышцы груди и живота, они закладываются, развиваются и остаются в пределах туловища – поэтому называются аутохтонными (местными, туземными ).

По функции различают:

· мышцы-антагонисты , как то: сгибатели и разгибатели, приводящие и отводящие, супинаторы и пронаторы – такие мышцы действуют в противоположных направлениях;

· мышцы-синергисты – действуют по одному направлению, усиливая друг друга; при ряде движений в качестве синергистов выступают и мышцы-антагонисты, например, при выполнении круговых движений;

· главные и вспомогательные мышцы.

По расположению:

· наружные и внутренние

· поверхностные и глубокие

· медиальные и латеральные

По форме и строению:

· веретенообразные мышцы (musculi fusiformes) – явл. длинными рычагами (двуглавая мышца плеча)

· широкие мышцы – участвуют в образовании стенок туловища (прямая мышца живота)

· одно-, дву- и многоперистые мышцы – в зависимости от того, по одну сторону от сухожилия или на две и более сторон ложатся мышечные пучки, например, многоперистая дельтовидная мышца.

· мышцы, форма которых соответствует определенной геометрической фигуре, например, ромбовидные большая и малая, трапециевидная, квадратная, круговая, прямая, тонкая;

· мышцы, имеющие несколько головок или брюшек: двух-, трех-, четырехглавые мышцы конечностей; двубрюшная на шее;

· мышцы, в названиях которых отражено направление волокон: поперечная, продольная, косая;

· мышцы, в названиях которых отражена функция: разгибатель, сгибатель, приводящая, отводящая, поднимающая, опускающая, сжимающая и т. д.;

· мышцы, большие по площади и длине: широкие и широчайшие, большие и малые, длинные и короткие;

· одно-, дву- и многосуставные мышцы в зависимости от того, на сколько суставов действуют мышцы, есть мышцы которые вообще не действуют на сустав.

Так же различают:

гладкие мышцы (непроизвольная мускулатура) – развиваются из висцерального листка сплахнотома, располагаются в стенке внутренних органов, сокращаются самопроизвольно, иннервируются вегетативной нервной системой;
поперечно-полосатые мышцы – скелетные (произвольная муск., разв. из миотомов – обр. скелет. мускулатуру, инерв.- сомат.нерв.сист) и сердечная (непроизвольная мускулатура, имеет попер-полос строен., но сост. из отдел. клеток – кардиомиоцитов, инерв. – вегет.нерв.сист.)

Скелетные мышцы выполняют преодолевающую, уступающую работу , что обеспечивает мышечную динамику тела, удерживающую – миостатическую работу.

Вопрос 1. Филогенез мышечной системы: закономерности развития.

Не изолированная мышечная система

Единый кожно-мускульный мешок

Появление поперечно-полосатой мышечной ткани

Разделение мышечных тяжей на миотомы

Развитие групп мышц

Развитие мышц конечностей (изменение среды обитания)

Развитие диафрагмы

Развитие всех групп мышц - выполнение дифференцированных движений

Вопрос 2. Онтогенез мышечной системы: источники и сроки развития

Скелетные мышцы развиваются из мезодермы. У человеческого эмбриона примерно на 20-й день развития по бокам от нервного желобка возникают сомиты. Несколько позже в сомитах можно выделить их часть - миотомы. Клетки миотомов становятся веретенообразными и превращаются в делящиеся миобласты. Часть миобластов дифференцируется. Другая часть миобластов остается недифференцированной и

превращается в миосателлитоциты. Некоторые миобласты контактируют между собой своими полюсами, затем в зонах контактов плазмалеммы разрушаются, а клетки объединяются между собой, формируя симпласты. К ним мигрируют недифференцированные миобласты, которые окружаются единой с миосимпластом базальной мембраной. Если мышцы туловища развиваются из дорсального отдела мезодермы (сегментированного), то висцеральные, мимические, жевательные и некоторые мышцы шеи, а также промежности - из несегментированного вентрального отдела мезодермы, располагающегося соответственно в головном или хвостовом концах тела (табл. 33). Из мезодермы зачатков конечностей образуются их аутохтонные (туземные) мышцы (греч. autos . сам, chton - земля). Ряд мышц также закладывается в зачатках конечностей, но впоследствии их проксимальные концы прикрепляются к костям туловища - это трункопетальные (лат. truncus - туловище, petere -направляться), например большая и малая грудные мышцы. В отличие от них, трункофугальные (лат. fugere - бегать) развиваются из миотомов туловища, но их дистальные концы прикрепляются к костям конечностей, например большая и малая ромбовидные мышцы.

Развитие из мезодермы

Деление на сомиты

Производные миотома: из дорзального участка развиваются мышцы спины

Из вентрального - мышцы груди и живота

Мезенхима - мышцы конечностей

I висцеральная дуга (ВД) - жевательные мышцы

II ВД - мимические мышцы

III и IV ВД - мышцы мягкого неба, глотки, гортани, верхней части пищевода

V ВД - грудино-ключично-сосцевидная и трапециевидная мышцы

Из затылочных миотомов - мышцы языка

Из предушных миотомов - мышцы глазного яблока

Вопрос 3. Мышца. Определение, строение.

Мышца как орган состоит из пучков поперечнополосатых мышечных волокон, каждое из которых покрыто соединительнотканной оболочкой (эндомизий). Пучки волокон различной величины отделены друг от друга прослойками соединительной ткани, которые образуют перимизий. Мышца в целом покрыта наружным перимизием (эпимизий), который переходит на сухожилие (рис. 156). Из эпимизия в мышцу проникают кровеносные сосуды, разветвляющиеся во внутреннем перимизий и эндомизий, в последнем располагаются капилляры и нервные волокна. Мышцы и сухожилия

богаты чувствительными нервными окончаниями, воспринимающими " мышечное и сухожильное чувство " - информацию о тонусе мышечных волокон, степени их сокращения, растяжении сухожилий - и передающими ее по нервам в мозг. Эти рецепторы образуют нервно-мышечные и нервно-сухожильные веретена, окруженные соединительнотканной капсулой. Двигательные окончания аксонов образуют моторные бляшки (аксомышечные синапсы) , напоминающие по своему строению синапсы.

Мышечные пучки формируют брюшко, переходящее в сухожильную часть. Проксимальный отдел мышцы - ее головка - начинается от кости; дистальный конец -хвост (сухожилие) - прикрепляется к другой кости. Исключением из этого правила являются мимические мышцы, мышцы дна полости рта и промежности, которые не прикрепляются к костям. Сухожилия различных мышц отличаются друг от друга. Форма мышцы связана с ее функцией. Мышцы имеют ряд вспомогательных образований. Каждая мышца или группа сходных по функциям мышц окружены своей собственной фасцией. Мышечные перегородки разделяют группы мышц, выполняющих различную функцию. Синовиальное влагалище отделяет движущееся сухожилие от неподвижных стенок фиброзного влагалища и устраняет их трение.

И. М. Сеченов в книге "Рефлексы головного мозга" пишет: "Все бесконечное разнообразие внешних проявлений мозговой деятельности сводится окончательно к одному лишь явлению - мышечному движению". Скелетные мышцы приводят в движение кости, активно изменяют положение тела человека, участвуют в образовании стенок ротовой, брюшной полостей, таза, входят в состав стенок глотки, верхней части пищевода, гортани, осуществляют движения глазного яблока и слуховых косточек, дыхательные и глотательные движения. Скелетные мышцы удерживают тело человека в равновесии, перемещают его в пространстве. Общая масса скелетной мускулатуры у новорожденного ребенка 20 - 22% массы тела; у взрослого человека достигает 40%; у пожилых и старых людей уменьшается до 25 - 30%. У человека около 400 поперечнопо-лосатых мышц, сокращающихся произвольно под воздействием импульсов, поступающих по нервам из центральной нервной системы. Пучки поперечнополосатых мышечных волокон образуют скелетные мышцы, которые иннервируются мотонейронами - двигательными нейронами передних рогов спинного мозга (см. раздел Спинной мозг). С функциональной точки зрения, мышца состоит из двигательных единиц. Каждая двигательная единица - это группа мышечных волокон (миосимпластов), иннервируемых одним двигательным нейроном передних рогов спинного мозга, которые сокращаются одновременно. Двигательные единицы бывают быстрые и медленные.

Сложное филогенетическое развитие мышц туловища, шеи и головы обусловлено тем, что они происходят из двух зачатков: одна часть является собственной мускулатурой туловища, другая - закладывается в боковых пластинках, относящихся к кишечной мускулатуре, связанной с мезенхимой жаберного аппарата.

Для более правильного представления эволюции мышц разберем их зачатки.

Филогенез мышц туловища . Низшие позвоночные, подобно ланцетнику, имеют парные мышцы, расположенные по бокам туловища. Боковые мышцы с помощью горизонтальной боковой соединительнотканной перегородки разделяются на спинной и брюшной отделы (рис. 186). Каждый миомер отделен от соседнего вертикальной соединительнотканной перегородкой (myoseptum); эти перегородки располагаются поперечно туловищу. Вертикальные перегородки в области боковой горизонтальной соединительнотканной перегородки изгибаются и образуют угол, обращенный вперед. Верхние (дорсальные), нижние (вентральные) концы миомеров также изгибаются вперед. Получается ломаная линия между миотомами подобно такой фигуре, где вперед обращен угол, находящийся на боковой соединительнотканной борозде. В виде таких конусов и построена вся дорсальная мускулатура низших позвоночных. Но уже у некоторых рыб отмечается дифференцировка в положении и направлении миотомов. В боковой стенке живота часть миотомов располагается косо к сагиттальной плоскости на различной глубине. Это показывает, что у водных животных появляются первые признаки перестройки миотомов, которые у наземных позвоночных превращаются в боковые косые мышцы живота. Посредине живота часть миотомов и преобразуется в прямую мышцу живота.

Спинная мускулатура наземных позвоночных приспособлена к смещению отдельных сегментов тела, так как миотомы перекидываются через те соединения, где совершается движение. У амфибий мышцы спины построены еще из самостоятельных миотомов и напоминают мускулатуру низших позвоночных. Только у рептилий отмечается исчезновение горизонтальной соединительнотканной перегородки и наступает стирание границы между дорсальной и вентральной мускулатурой. В связи с повышением подвижности позвоночника и грудной клетки часть миотомов сливается в более крупные мышцы. Так возникают mm. interspinales, intertransversales, transversospinales, longissimus, iliocostalis и затылочно-позвоночная группа. Это привело к тому, что у высших позвоночных, в том числе и у человека, первичные миотомы остались только в виде коротких мышц mm. rotatores, связывающих последовательно сегменты тела (позвонки).

186. Поверхностная брюшная мускулатура тритона (по Maurer).
1 - поджаберная мышца: 2 - межмышечная перегородка; 3 - m. obliquus externus superficialis; 4 - m. rectus interims; 5 - m. rectus superficialis.

Брюшная мускулатура у низших амфибий еще сохраняет деление в виде отдельных миотомов (рис. 186), но посредине располагаются продольные миотомы, сросшиеся в прямую мышцу живота. В боковых стенках миотомы меняют направление, но еще не образуют самостоятельных мышечных слоев. У высших позвоночных миосепты исчезают и миотомы сливаются друг с другом в крупные мышечные пласты, расположенные в три слоя. Эти мышечные слои у человека представлены тремя боковыми мышцами. Только в прямой мышце живота у всех животных сохраняется первичная сегментация в виде сухожильных перемычек intersectiones tendineae.

В грудном отделе по соединительнотканным перегородкам между миотомами прорастают ребра, а в межреберьях располагаются межреберные мышцы, представляющие продолжение брюшных миотомов. С брюшной стороны у сумчатых m. pyramidalis достигает грудины. У млекопитающих эта мышца сохраняется в виде рудимента.

Филогенез висцеральной мускулатуры . У низших позвоночных передний отдел кишечника образован кольцевыми волокнами, охватывающими весь висцеральный аппарат в виде общего сжимателя. Начиная с круглоротых и селяхий, глубокие пучки мышцы вступают в связь с висцеральными дугами, которые прикрыты снаружи боковыми мышцами, прободенными жаберными отверстиями. В мышечной массе наблюдается обособление отдельных мышц: к верхнему отделу I жаберной дуги прикрепляется мышца, поднимающая небно-квадратный хрящ (иннервируется V парой черепных нервов), к нижнему отделу - мышца, приводящая нижнюю часть II жаберной дуги (иннервируется V парой черепных нервов), межчелюстная мышца, лежащая между ветвями нижней челюсти (иннервируется V и VII парами черепно-мозговых нервов). Со стороны спины позади жаберных щелей задняя часть общего сжимателя обособляется в m. trapezius.

Начиная с земноводных, в связи с фиксацией верхней челюсти к черепу мышцы висцерального аппарата преобразуются. Мышца, поднимающая небно-квадратный хрящ, у амфибий преобразуется в мышцу, поднимающую глаз, которая у высших животных редуцируется. Из мышцы, приводящей нижнюю челюсть, формируются жевательные мышцы.

Межчелюстная мышца у амфибий и рептилий сохраняет свое положение, а у высших животных превращается в подбородочно-подъязычную мышцу,. От межчелюстной мышцы отделяется пучок на формирование переднего брюшка двубрюшной мышцы. Все эти мышцы иннервируются V парой черепно-мозговых нервов.

У водных животных есть мышцы, которые иннервируются VII черепным нервом. Сюда относится мышца, опускающая нижнюю челюсть, которая у млекопитающих превращается в заднее брюшко двубрюшной мышцы (иннервируется VII парой черепных нервов).

У рептилий значительного развития достигает сжиматель шеи (иннервируется VII черепным нервом), который у млекопитающих разделяется на поверхностную и глубокую части. Из глубокой части развиваются мышцы околоротовой щели, из поверхностной - формируется остальная мимическая мускулатура (иннервируется VII парой черепных нервов).

Мышцы, связанные с жаберным аппаратом, с утратой жаберного типа дыхания преобразуются в мышцы гортани, глотки и подъязычные. Трапециевидная мышца теряет связь с жаберными дугами и переходит на плечевой пояс. От ее переднего края отщепляется грудино-ключично-сосцевидная мышца.

У рыб и наземных позвоночных подъязычные мышцы развиваются из брюшных отростков затылочных миотомов, которые огибают сзади жаберный аппарат и на вентральной стороне располагаются под висцеральным аппаратом. Из прямой мышцы живота у земноводных и других более высокоорганизованных животных развиваются мышцы языка, подъязычная и мышцы, лежащие ниже подъязычной кости.

ти, располагающиеся на дистальном конце противоспинковой поверхности костей пясти, плюсны и дистальных фаланг пальцев (см. скелет). К сесамовидным костям относятся коленная чашка и добавочная кость запястья.

КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ ПО ФИЛО И ОНТОГЕНЕЗУ МУСКУЛАТУРЫ

Филогенетические преобразования. Мышечные элементы в ряду раз-

вития живых существ появляются рано у кишечнополостных. Они еще не обособлены в самостоятельные морфологические единицы, а являются лишь сократимыми мышечными элементами эпителиальных клеток. В дальнейшем они обособляются от эпителия, образуя несколько слоев гладкомышечных клеток, тесно соединенных с кожей, в результате чего образуется так называемый кожно-мышечный мешок (плоские черви). Источником образования мышечных клеток становится мезодерма.

С появлением вторичной полости тела происходит разделение мускулатуры на соматическую, входящую в состав кожно-мышечного мешка, и висцеральную, окружающую кишечник и сосуды. Несмотря на такое разделение, она может быть либо вся гладкая (кольчатые черви), либо вся поперечнополосатая (насекомые). Это свидетельствует о том, что в филогенезе поперечнополосатая мускулатура почти не отличаются от гладкой ни по происхождению, ни по функции. С дальнейшим усложнением организации соматическая и висцеральная мускулатура развиваются дивергентно, все более расходясь друг от друга структурно и функционально.

У примитивных хордовых (ланцетник, круглоротые) вся соматическая мускулатура развивается из сомитов мезодермы и является поперечнополосатой. Она представляет собой парную правую и левую продольные мышцы, идущие вдоль всего тела, поделенные соединительнотканными перегородками- миосептами на ряд миомеров - коротких сегментов из прямых мышечных пучков. Такое (сегментарное) деление единого мышечного пласта называется метамерией (рис. 73).

С обособлением головы и развитием конечностей (в виде плавников) дифференцируется и мускулатура. Продольная мышца у рыб делится горизонтальной септой на дорсальную и вентральную мышцы. Они иннервируются соответственно дорсальными и вентральными ветвями спинномозговых нервов. Иннервация эта сохраняется при всех дальнейших преобразованиях мышц. Дорсальные и вентральные продольные мышцы в связи с однообразием движений первичноводных животных имеют миомерное строение. Каждому миомеру соответствует обычно свой позвонок и парный спинномозговой нерв. У высших рыб (сельдевые и др.) можно видеть их продольное расщепление на отдельные слои. Обособляется и мускулатура плавников, однако по сравнению с мышцами ствола тела она развита слабо, поскольку основная нагрузка при движении у водных животных ложится на хвост и туловище.

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Рис. 73. Мышцы тела хордовых животных:

А - ланцетник; 5 -рыба; В - хвостатая амфибия; Г -рептилия; 1 - миомеры (миотомы); 2- миосепты; 3- дорсальная м.. туловища; 4- продольная боковая перегородка; 5 - дорсальная м. хвоста; 6 - поверхностный сжиматель; 7- трапециевидная м.; 8 - вентральная м. туловища; 9 - вентральная м. хвоста; 10 - мм. грудной конечности; 11 - широчайшая м, спины; 12, 13, 14 - вентральные мм. (12 - косая наружная, 13-косая внутренняя, 14 - прямая); 15 - мм. тазовой конечности.

С выходом на сушу и увеличением разнообразия движений растет расчленение мышечных пластов на отдельные мышцы как вдоль, так и поперек. При этом метамерность постепенно исчезает. Она хорошо прослеживается в мускулатуре рыб, заметна еще и у амфибий, слабо - у рептилий. У млекопитающих сохранена лишь в глубоких слоях, где короткие мышцы соединяют между собой элементы двух соседних костных сегментов (межостистые, межпоперечные, межреберные мышцы).

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Прежде всего метамерия начинает исчезать в брюшном отделе туловища, где уже у амфибий отдельные миомеры сливаются с образованием широких пластинчатой формы брюшных мышц. Вместе с этим идет продольное расщепление мышечной брюшной стенки с формированием четырехслойного брюшного пресса. В дорсальной мускулатуре туловища амфибий можно вычленить два тяжа: латеральный и медиальный, метамерия которых затушевывается лишь в шейном отделе, где обособляются самостоятельные мышцы.

У рептилий мышечные пучки латерального и медиального мышечных тяжей приобретают разную направленность. Миомерия сохраняется лишь в глубоких слоях. Чем ближе к голове, тем яснее раздробление дорсальных тяжей на отдельные мышцы.

У млекопитающих соматическая мускулатура дифференцирована в наибольшей степени. В дорсальной мускулатуре формируется 4 слоя за счет расслоения латерального и медиального мышечных тяжей. При этом наблюдается четкая закономерность: чем глубже находится мышца, тем лучше выражена ее метамерия; чем ближе к наружной поверхности тела лежит мышца, тем больше она теряет метамерию, распространяясь по телу широким пластом. Расчлененность дорсальной мускулатуры возрастает и в краниальном направлении, что связано со степенью подвижности позвоночника. Если в области крестца - самого неподвижного отдела стволового скелета

- дорсальные мышцы абсолютно не расчленены, то в области холки, и особенно шеи, мышечные комплексы состоят из большого количества самостоятельных мышц.

Вентральная мускулатура стволовой части тела также имеет 4 слоя, правда, не везде выраженные в полной мере. В грудной клетке это внутренние и наружные межреберные, прямая и поперечная грудные мышцы, в по- яснично-брюшном отделе - мышцы брюшного пресса.

Локомоторная функция мускулатуры хвоста с выходом па сушу становится все меньше и у млекопитающих полностью утрачивается. Это приводит к значительному уменьшению массы мышц при сохранении высокой степени их дифференцированности в связи с подвижностью хвоста.

Конечности наземных позвоночных произошли из кистеперого плавника, очень подвижного, с хорошо развитым скелетом и сильной мускулатурой (латимерия). Метамерность мускулатуры конечностей, хорошо заметная у лучеперых рыб, в филогенезе теряется очень рано, особенно с выходом на сушу. С превращением конечности в сложный рычаг, поддерживающий и передвигающий тело животного по суше, происходит обособление большого числа мышц.

Для примитивных четвероногих характерно отхождение плечевой и бедренной костей в сторону и вверх от пояса. При таком расположении отделов конечностей требуются большие затраты мышечной энергии для поддержания тела на вису. На грудной конечности наибольшая нагрузка падает на коракоидную кость, к которой в результате крепится основная масса мускулатуры плечевого и локтевого суставов.

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Приспособления к быстрому бегу, манипуляции грудной конечностью и способность отдыхать стоя, развившиеся у млекопитающих, сопровождались поворотом конечности из сегментальной в сагиттальную плоскость раскрытием суставов и все более высоким приподниманием тела над землей. При этом изменялись условия действия силы тяжести и работы мышц при стоянии и движении животного. У копытных приспособление конечностей к быстрому поступательному движению и к экономному расходованию мышечной энергии при стоянии привело к утере разнообразия движения. Выразилось это в еще большей редукции плечевого пояса (исчезновение ключицы) и выпрямлении свободной конечности. Плечевой пояс утерял костную связь с осевой частью тела и приобрел обширную площадь опоры с помощью мышц, связавших его с головой, шеей, холкой, спиной и грудной клеткой. Так что мускулатура конечностей по массе начала преобладать над мускулатурой туловища. Мышцы поясов и проксимальных отделов конечностей в значительной мере покрывают сверху туловищную мускулатуру и частично ее вытесняют. Развитие мышц дистальных звеньев во многом определяется особенностями механики движения и экологии животного (хождение, ползание, прыгание, рытье и т. д.). У копытных в связи с редукцией пальцев, выпрямлением суставов произошло уменьшение количества к усложнение строения мышц дистальных звеньев конечностей.

И наконец, самым поверхностным и наименее расчлененным мышечным пластом является подкожная мускулатура - впервые возникшая у рептилий часть соматической мускулатуры. У млекопитающих она сильно развита, особенно у животных, которые могут свертываться (еж, броненосец). Из домашних животных она хорошо развита у лошади и имеет вид широких пластов, лежащих под кожей в области шеи, холки, лопатки, груди и брюха (см. рис. 72). На голове подкожная мускулатура вступает в тесную связь с висцеральной и входит составной частью в мышцы лица, век, носа, ушной раковины.

Сложные преобразования в мускулатуре головы происходят параллельно со сложными филогенетическими преобразованиями черепа. В результате соматическая мускулатура в области головы в значительной степени вытесняется висцеральной мускулатурой, окружающей головную кишку. Соматическая мускулатура головы уже у рыб, представлена лишь мышцами глаза и некоторыми над- и поджаберными мышцами с продольным направлением мышечных волокон (участвуют в дыхательных движениях жаберного аппарата).

Висцеральная мускулатура, окружающая головной конец кишечной трубки, подверглась значительной дифференцировке, приобрела свойства поперечнополосатой мышечной ткани, но сохранила свое кольцевое направление волокон. Ею образованы кольцевые мышечные пласты челюстной, подъязычной и жаберных дуг, на базе которых развивается основная масса мышц головы: челюстные, подъязычные, жаберные, некоторые мышцы плечевого пояса с хватательной, жевательной и другими функциями.

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

У млекопитающих соматическая мускулатура головы представлена мышцами глаза, среднего уха, языка и некоторыми мышцами подъязычной кости. Висцеральная мускулатура образует мимические (лицевые) и жевательные (челюстные) мышцы.

И наконец, только у млекопитающих имеется мышечная грудобрюшная преграда - диафрагма.

Онтогенетическое развитие. Соматическая мускулатура в основном происходит из миотомов сомитов мезодермы (рис. 74). В области головы из трех предушных миотомов образуются мышцы глазного яблока. Передние заушные миотомы исчезают, а из задних (затылочных) развивается подъязычная мускулатура. Висцеральная мускулатура головы мезенхимного происхождения. Шейные, грудные, поясничные, крестцовые и хвостовые миотомы закладываются в соответствии с количеством метамерных сегментов тела. Они разрастаются в дорсальном и вентральном направлениях и дают начало всей соматической мускулатуре шеи, туловища и хвоста. Мышцы конечностей образуются путем выростов вентральных участков миотомов, к которым присоединяется клеточный материал, выселяющийся из париетального листка спланхнотома мезодермы. Закладка мускулатуры несколько отстает от закладки скелета и в определенной мере зависит от него.

Рис. 74. Метамерная закладка мускулатуры у зародыша млекопитающего миотомы:

1- затылочные. 2 - шейные, 3 - грудные. 4 - поясничные, 5 - крестцовые, 6 - хвостовые.

В зародышевый период, с 20-22-го дня развития, у крупного рогатого скота в миотомах происходит размножение миобластов. В предплодный период начинается анатомическая дифференцировка: обособляются мышцы и группы мышц. Параллельно с этим, но значительно дольше идет гистогенез мышечной ткани. Миобласты сливаются в мышечные трубочки, в них появляются миофибриллы. Анатомическая дифференцировка в основном заканчивается в предплодном периоде - к 50-55-му дню. Закладка и дифференцировка мышц идет в определенной последовательности. Раньше других закладывается осевая мускулатура. В ней дифференцировка идет от головного конца к хвостовому. При этом глубокие мышцы дифференцируются раньше

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

поверхностных. В процессе дифференцировки мышц в них врастают соответствующие черепноили спинномозговые нервы. Эта связь устанавливается очень рано и сохраняется в течение всей жизни. Закладки конечностей появляются в виде валикообразных утолщений около вентральных участков от 5-го шейного до 1-го грудного миотома - зачаток грудной конечности и от 1-го поясничного до 3-го крестцового миотома - зачаток тазовой конечности. Вскоре валики стягиваются и принимают вид сплющенных конических выростов - почек. Образование мышц на грудной конечности у зародыша теленка начинается с 32-го дня, а на задней - с 34-го дня эмбрионального развития. Раньше других закладываются мышцы поясов, затем свободной конечности, где процесс распространяется от проксимальных звеньев к дистальным. Как и в осевой части тела, дифференцировка глубоких мышц идет раньше, поверхностных - позже. На латеральной стороне конечности закладываются экстензоры, абдукторы и супинаторы, на медиальной - флексоры, аддукторы и пронаторы. Брюшки мышц закладываются раньше сухожилий. К концу предплодного периода мышцы конечностей оказываются анатомически сформированы, гистологически же незрелы - состоят из мышечных трубочек, лежащих пучками. На протяжении плодного периода продолжается гистологическая дифференцировка мышц: увеличиваются число и размеры мышечных трубочек, происходит превращение трубочек в мышечные волокна, нарастает в них количество миофибрилл; оформляется эндомизий и перимизий мышц, развиваются капиллярные сети, оформляются пучки I, II и III порядков.

В результате анатомо-гистологической дифференцировки из дорсальных участков миотомов образуется дорсальная мускулатура позвоночного столба, лежащая над телами позвонков. Она иннервируется дорсальными ветвями спинномозговых нервов. Из вентральных участков миотомов образуется вентральная мускулатура позвоночного столба, лежащая под телами позвонков, мускулатура грудной клетки, брюшной стенки и диафрагма. Из мышечных почек развивается вся мускулатура конечностей.

В процессе органогенеза происходит обособление мышц по длине, толщине, дробление или слияние, образование комплексных и многораздельных мышц, формирование их перистой структуры. В ранний плодный период быстрее растут мышцы туловища, а в поздний - мышцы конечностей, особенно их самых дистальных звеньев - лапы.

У копытных животных к рождению полностью сформирован аппарат движения, который тотчас же начинает функционировать: через несколько часов новорожденный теленок, ягненок, жеребенок, поросенок может следовать за матерью. Однако это не значит, что в локомоторном аппарате завершены процессы роста и дифференцировки. Они продолжаются до возраста морфофизиологической зрелости, а адаптивная перестройка аппарата движения происходит в течение всей жизни.

Постнатальный рост мускулатуры. После рождения продолжается интенсивный рост мускулатуры, которая по скорости роста обгоняет скелет. Особенно усиленно этот процесс протекает в первые два месяца после рож-

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

дения. Следующие пики роста у крупного рогатого скота приходятся на 6-й и 12-й месяцы жизни, у овец - на 3-й и 9-й месяцы. Осевая мускулатура растет быстрее, чем мышцы конечностей, особенно с наступлением половой зрелости. У новорожденных телят масса осевой мускулатуры составляет 46%. а у 14-месячных - 53%. На конечностях большая скорость роста мышц в проксимальных звеньях (по сравнению с дистальными). На грудной конечности они растут несколько интенсивнее, но быстрее завершают рост, чем мышцы тазовой конечности. Разгибатели растут быстрее сгибателей, причем периоды подъема скорости их роста не совпадают.

С возрастом в мышцах уменьшается количество мышечных волокон на единицу площади и в первичных мышечных пучках, так как наряду с утолщением мышечных волокон (примерно в 15-20 раз) происходит прорастание мышц соединительной тканью, она становится плотнее, мышечные пучки. I порядка включают меньше волокон. Тем не менее относительное количество соединительной ткани в мышцах с возрастом снижается, а мышечной

Увеличивается. Так, за 18 месяцев у бычков количество соединительной ткани увеличивается в 8 раз, а мышечной - в 17 раз. Меняется и химический состав: увеличивается количество протеина и жира, меньше становится воды. Для каждого типа мышц характерна своя динамика химических показателей.

Не только группы мышц, но и каждая мышца обладает собственным характером роста, что связано как с особенностями ее внутренней структуры так и функционирования. Самые высокие темпы роста у мышц динамического типа. Неравномерность роста мышц во многом определяет изменение пропорций и статей тела.

Влияние внутренних и внешних факторов на рост мышц. Образ жизни животного, способ добычи и характер корма накладывают отпечаток на рост и дифференцировку мускулатуры. Так, у свиней больше развивается дорсальная мускулатура, особенно шеи. У лошади лучше, чем рогатого скота, развиты жевательные мышцы. Брюшные мышцы, наоборот, более развиты у рогатого скота.

На характер роста мышц накладывает отпечаток и пол животного. При одинаковой упитанности у бычков мышцы развиты лучше и составляют в туше больший процент, чем у телок и бычков-кастратов. К тому же рост мускулатуры у бычков продолжается дольше, следовательно, от них в конечном итоге можно получить больше мяса. У бычков более развитой оказывается мускулатура шеи, холки и плечевого пояса (что важно для силы животного при установлении иерархии в стаде). У телок более развита мускулатура брюшного пресса и задней половины тела. Кастраты по характеру роста мускулатуры приближаются к телкам, а по росту длиннейших и полуостистых мышц отстают от животных обоих полов. У бычков в мышцах меньше жировых включений, а у телок и кастратов тоньше мышечные волокна, хорошо выражена мраморность мяса.

Наблюдаются и некоторые различия в темпах роста и развития мускулатуры между породами с различным направлением продуктивности. Для скороспелых пород характерна высокая энергия роста, зато у позднеспелых