Dalam sel dan organisme mana pun, semua ciri anatomi, morfologi, dan fungsional ditentukan oleh struktur protein penyusunnya. Sifat turun temurun dari tubuh adalah kemampuan untuk mensintesis protein tertentu. Asam amino terletak dalam rantai polipeptida, yang menjadi dasar karakteristik biologisnya.
Setiap sel memiliki urutan nukleotidanya sendiri dalam rantai polinukleotida DNA. Ini adalah kode genetik DNA. Melalui itu, informasi tentang sintesis protein tertentu dicatat. Artikel ini menjelaskan apa itu kode genetik, sifat-sifatnya, dan informasi genetik.

Sedikit sejarah

Gagasan bahwa mungkin ada kode genetik dirumuskan oleh J. Gamow dan A. Down pada pertengahan abad kedua puluh. Mereka menjelaskan bahwa urutan nukleotida yang bertanggung jawab untuk sintesis asam amino tertentu mengandung setidaknya tiga unit. Kemudian mereka membuktikan jumlah pasti dari tiga nukleotida (ini adalah unit kode genetik), yang disebut triplet atau kodon. Total ada enam puluh empat nukleotida, karena molekul asam tempat terjadinya RNA terdiri dari empat residu nukleotida yang berbeda.

Apa itu kode genetik

Cara pengkodean urutan protein asam amino dengan menggunakan urutan nukleotida merupakan ciri khas semua sel dan organisme hidup. Inilah yang dimaksud dengan kode genetik.
Ada empat nukleotida dalam DNA:

• adenin - A;
• guanin - G;
• sitosin - C;
• timin - T.

Mereka dilambangkan dengan huruf kapital Latin atau (dalam literatur berbahasa Rusia) Rusia.
RNA juga mengandung empat nukleotida, tetapi salah satunya berbeda dari DNA:

• adenin - A;
• guanin - G;
• sitosin - C;
• urasil - U.

Semua nukleotida tersusun dalam rantai, dengan DNA memiliki heliks ganda dan RNA memiliki heliks tunggal.
Protein dibangun di mana mereka, dalam urutan tertentu, menentukan sifat biologisnya.

Sifat-sifat kode genetik

Tripletitas. Satuan kode genetik terdiri dari tiga huruf, yaitu rangkap tiga. Artinya dua puluh asam amino yang ada dikodekan oleh tiga nukleotida spesifik yang disebut kodon atau tripel. Ada enam puluh empat kombinasi yang dapat dibuat dari empat nukleotida. Jumlah ini lebih dari cukup untuk mengkodekan dua puluh asam amino.
Degenerasi. Setiap asam amino berhubungan dengan lebih dari satu kodon, kecuali metionin dan triptofan.
Ketidakjelasan. Satu kodon mengkode satu asam amino. Misalnya pada gen orang yang sehat dengan informasi tentang target beta hemoglobin, triplet GAG dan GAA mengkodekan A pada setiap orang dengan penyakit sel sabit, satu nukleotida diubah.
Kolinearitas. Urutan asam amino selalu sesuai dengan urutan nukleotida yang dikandung gen tersebut.
Kode genetik bersifat kontinu dan kompak, yang berarti tidak memiliki "tanda baca". Artinya, mulai dari kodon tertentu, terjadi pembacaan terus menerus. Misalnya AUGGGUGTSUAUAUGUG akan dibaca sebagai: AUG, GUG, TSUU, AAU, GUG. Tapi bukan AUG, UGG dan sebagainya atau yang lainnya.
Keserbagunaan. Hal yang sama berlaku untuk semua organisme darat, mulai dari manusia hingga ikan, jamur, dan bakteri.

Meja

Tidak semua asam amino yang tersedia dimasukkan dalam tabel yang disajikan. Hidroksiprolin, hidroksilisin, fosfoserin, turunan yodium dari tirosin, sistin dan beberapa lainnya tidak ada, karena merupakan turunan dari asam amino lain yang dikodekan oleh m-RNA dan terbentuk setelah modifikasi protein sebagai hasil translasi.
Dari sifat-sifat kode genetik diketahui bahwa satu kodon mampu mengkode satu asam amino. Pengecualiannya adalah kode genetik yang menjalankan fungsi tambahan dan mengkode valin dan metionin. MRNA, yang berada di awal kodon, menempelkan t-RNA, yang membawa formilmetiona. Setelah sintesis selesai, ia dibelah dan membawa residu formil, berubah menjadi residu metionin. Jadi, kodon di atas merupakan penggagas sintesis rantai polipeptida. Jika mereka tidak berada di awal, maka mereka tidak ada bedanya dengan yang lain.

Informasi genetik

Konsep ini berarti program sifat yang diwariskan dari nenek moyang. Itu tertanam dalam keturunan sebagai kode genetik.
Kode genetik diwujudkan selama sintesis protein:

• RNA pembawa pesan;
• rRNA ribosom.

Informasi ditransmisikan melalui komunikasi langsung (DNA-RNA-protein) dan komunikasi terbalik (medium-protein-DNA).
Organisme dapat menerima, menyimpan, mengirimkan dan menggunakannya dengan paling efektif.
Diwariskan, informasi menentukan perkembangan organisme tertentu. Namun karena interaksi dengan lingkungan reaksi yang terakhir terdistorsi, yang menyebabkan terjadinya evolusi dan perkembangan. Dengan cara ini, informasi baru dimasukkan ke dalam tubuh.

Perhitungan hukum biologi molekuler dan penemuan kode genetik menggambarkan perlunya menggabungkan genetika dengan teori Darwin, yang menjadi dasar munculnya teori evolusi sintetik - biologi non-klasik.
Keturunan, variabilitas dan seleksi alam Ide-ide Darwin dilengkapi dengan seleksi yang ditentukan secara genetis. Evolusi diwujudkan pada tingkat genetik melalui mutasi acak dan pewarisan sifat-sifat paling berharga yang paling beradaptasi dengan lingkungan.

Menguraikan kode manusia

Pada tahun sembilan puluhan, Proyek Genom Manusia diluncurkan, yang menghasilkan fragmen genom yang mengandung 99,99% gen manusia ditemukan pada tahun dua per seribu. Fragmen yang tidak terlibat dalam sintesis protein dan tidak dikodekan masih belum diketahui. Peran mereka masih belum diketahui sampai saat ini.

Terakhir ditemukan pada tahun 2006, kromosom 1 adalah yang terpanjang dalam genom. Lebih dari tiga ratus lima puluh penyakit, termasuk kanker, muncul akibat kelainan dan mutasi di dalamnya.

Peran studi semacam ini tidak bisa diremehkan. Ketika mereka menemukan apa itu kode genetik, maka diketahui pola perkembangan apa yang terjadi, bagaimana pembentukannya struktur morfologi, jiwa, kecenderungan terhadap penyakit tertentu, metabolisme dan cacat individu.

Tanda pencipta Filatov Felix Petrovich

Bab 496 Mengapa ada dua puluh asam amino berkode? (XII)

Mengapa ada dua puluh asam amino berkode? (XII)

Bagi pembaca yang tidak berpengalaman, mungkin tampak bahwa elemen-elemen mesin pengkode genetik dijelaskan dengan sangat rinci di bab sebelumnya sehingga pada akhir membaca dia bahkan mulai merasa lelah, merasa bahwa awal buku, yang agak membuatnya penasaran. , berubah menjadi halaman-halaman dari buku pelajaran sekolah menengah yang dapat mematahkan semangat siapa pun yang mengingatnya sekolah rumah. Sebaliknya, Pembaca yang berpengalaman mengetahui segala sesuatu yang telah diceritakan dengan baik, dan dia, dengan penuh dosa, sedang memikirkan apakah akan menulis sendiri buku teks yang lebih baru - untuk kelas senior yang sama. Tanpa berpikir untuk menghibur dunia yang sombong– dengan kata lain, tanpa bermaksud membosankan salah satunya, Penulis ingin menekankan bahwa ia memahami: iblis ada dalam detailnya. Tapi ada begitu banyak dari mereka dalam biologi molekuler sehingga formalisasi apa pun tampak seperti penyederhanaan yang keterlaluan. Namun, sering kali godaan untuk memformalkan tidak dapat ditolak, dan di sini Penulis tidak dapat menyangkal kesenangannya sekali lagi mengutip filsuf Spanyol José Ortega y Gasset:

« Warna abu-abu bersifat asketis. Ini adalah simbolismenya dalam bahasa sehari-hari, dan Goethe mengisyaratkan simbol ini: “Teori, kawan, kering, tetapi pohon kehidupan berubah menjadi hijau.” Hal yang paling bisa dilakukan oleh warna yang tidak ingin menjadi warna adalah menjadi abu-abu; tetapi kehidupan tampak seperti pohon hijau - sungguh suatu kemewahan!.. Keinginan elegan untuk lebih memilih warna abu-abu daripada warna kehidupan yang indah dan kontradiktif membawa kita pada teori. Secara teori, kita menukar realitas dengan aspeknya, yaitu konsep. Daripada tinggal di dalamnya, kita memikirkannya. Tetapi siapa yang tahu jika di balik asketisme dan penarikan diri dari kehidupan ini, terdapat pemikiran murni, bentuk vitalitas paling lengkap, kemewahan tertinggi?

- Bagus, Jose! Itulah yang saya pikirkan – saya bahkan yakin akan hal itu.

Bagian utama, meskipun volumenya lebih kecil, sisa buku ini, yang kini menjadi fokus Penulis, dikhususkan untuk formalisasi, teori, skema, dan desain kode genetik. Hipotesis formal pertama tentang struktur kode genetik memberikan kemungkinan jawaban atas pertanyaan mengapa ada tepat dua puluh asam amino yang dikodekan .

Pada tahun 1954, Gamow adalah orang pertama yang menunjukkan bahwa " ketika 4 nukleotida digabungkan menjadi kembar tiga, diperoleh 64 kombinasi, yang cukup untuk mencatat informasi keturunan" Dia adalah orang pertama yang mengusulkan bahwa asam amino dikodekan oleh kembar tiga nukleotida dan menyatakan harapannya “Beberapa ilmuwan muda akan hidup untuk melihatnya [kode genetik] diuraikan”. Pada tahun 1968, orang Amerika Robert Holley, Har Korana dan Marshall Nirenberg menerima Hadiah Nobel karena menguraikan kode genetik. Hadiah tersebut diberikan setelah kematian George Gamow pada tahun yang sama empat bulan sebelumnya.

Angka 64 (kapasitas kode teoritis) dan 20 (kapasitas pengkodean aktual, yaitu jumlah asam amino yang dikodekan) membentuk rasio aturan kombinatorik untuk penempatan dan kombinasi dengan pengulangan: nomor A penempatan (kumpulan terurut) dengan pengulangan dari r (r = 3; ukuran kodon) elemen himpunan M yang mengandung k (k = 4; jumlah basa) elemen sama dengan

Dan r= k r= SEBUAH 4 3= 64,

dan banyaknya C dari kombinasi dengan pengulangan k elemen di r, yaitu setiap himpunan bagian dari 3 elemen suatu himpunan yang memuat 4 elemen, sama dengan:

Dengan k r= [(k+r-1)!] : = dari 4 3= 20.

Hal ini segera mengarah pada gagasan bahwa evolusi kode genetik dapat dimulai dengan tahap pengkodean “set”, ketika produk dikodekan bukan berdasarkan rangkaian basis triplet, tetapi berdasarkan himpunannya, yaitu dua kelompok kodon, seperti, misalnya, SAA, ASA, AAS atau TGC, TCG, GCT, GTC, CTG, CGT secara fungsional setara (dalam kelompok) dan masing-masing mengarahkan sintesis asam amino yang sama. Pertimbangan serupa muncul ketika membaca karya Ishigami dan Nagano (1975), dengan gagasan mereka bahwa setiap asam amino primer dapat berhubungan dengan berbagai kodon, dan dari Folsom (1977) dan Trainor (1984), dengan gagasan mereka tentang permutasi basa dalam triplet. Jelasnya, jumlah kodon yang lebih sedikit tidak memberikan keragaman produk yang dibutuhkan, dan b HAI Sisanya berlebihan dan, setidaknya, tidak sesuai dengan jumlah asam amino yang dikenal saat ini. Pada suatu waktu kami juga memberikan kontribusi (yang sangat) sederhana terhadap ide-ide ini, dengan memperhatikan jumlah kombinasinya 4 Oleh 3 diilustrasikan dengan pengulangan jumlah keadaan kuantum dari gas Bose tiga partikel dengan empat kemungkinan keadaan eigen kuantum54.

Belakangan, Gamow mengusulkan skema penerapan kode genetik, yang melibatkan perakitan polipeptida langsung pada molekul DNA. Menurut model ini, setiap asam amino ditempatkan dalam lekukan belah ketupat antara empat nukleotida, dua dari masing-masing rantai komplementer. Meskipun berlian tersebut terdiri dari empat nukleotida dan, oleh karena itu, jumlah kombinasinya adalah 256, karena keterbatasan ikatan hidrogen dari residu nukleotida, hanya 20 varian berlian tersebut yang mungkin. Skema ini, disebut kode berlian, menunjukkan korelasi antara residu asam amino yang berurutan, karena dua nukleotida selalu muncul di dua berlian yang berdekatan (kode yang tumpang tindih). Namun penelitian lebih lanjut menunjukkan bahwa model Gamow ini juga tidak sesuai dengan data eksperimen.

Jika kapasitas kode genetik digunakan tanpa cadangan, yaitu hanya satu asam amino yang berhubungan dengan setiap triplet, keamanannya akan sangat diragukan: mutasi nukleotida apa pun bisa menjadi bencana besar. Dalam kasus versi saat ini, sepertiga dari mutasi titik acak terjadi pada huruf terakhir kodon, setengahnya (kodon oktet SAYA) sama sekali tidak sensitif terhadap mutasi: huruf ketiga dari kodon dapat berupa salah satu dari empat - T, C, A atau G. Resistensi terhadap mutasi titik kodon oktet II sangat ditentukan oleh dua faktor - (1) kemungkinan penggantian basa ketiga secara sewenang-wenang (walaupun hanya dua yang dipilih - baik purin atau pirimidin), yang tidak mengubah asam amino yang dikodekan sama sekali, dan (2) kemungkinan mengganti purin dengan pirimidin dan sebaliknya, yang mempertahankan hidrofilisitas/hidrofobisitas produk yang serupa, meskipun tidak mempertahankan massanya. Oleh karena itu, Alam menggunakan “serangan balik” yang sangat sukses yang disebut degenerasi kode, ketika karakter yang dikodekan berhubungan dengan lebih dari satu karakter pengkodean.

Evolusi secara berturut-turut menyempurnakan fungsi masing-masing dari tiga basis kodon, yang pada akhirnya menghasilkan tripletitas ketat dari hanya dua kodon: ATG- Untuk M(metionin) dan TTG- Untuk W(triptofan). Berdasarkan kemampuan si kembar tiga untuk menyandikan saja satu asam amino, kami mengklasifikasikan keduanya sebagai kelompok degenerasi SAYA. Ketika produk dikodekan oleh basis ganda tetap, dan basis ketiga dapat berupa apa saja empat mungkin dan sebenarnya berfungsi sebagai pemisah antara doublet fungsional, mereka berbicara tentang asam amino dari kelompok degenerasi IV; Ada delapan asam amino tersebut: alanin, A, arginin, R, valin, V, glisin, G, leusin, L, prolin, P, serin, S, treonin, T. Kodon umum untuk setiap asam amino dalam golongan ini, misalnya leusin, ditulis sebagai berikut: STN (N -dasar sewenang-wenang).

Dua belas produk yang dikodekan termasuk dalam kelompok degenerasi II; di grup ini base ketiga adalah salah satunya dua (bukan dari empat, seperti pada kasus sebelumnya): ini purin ( R), yaitu adenin, A, atau guanin, G, – atau pirimidin ( Y), yaitu sitosin, DENGAN, atau timidin, T. Kelompok ini mencakup tiga asam amino yang kita kenal dari kelompok degenerasi keempat - arginin, leusin dan serin, tetapi di sini dikodekan oleh doublet lain, dua pasang - asparagin / asam aspartat ( T/D), dan glutamin/asam glutamat ( Tanya Jawab), serta histidin H, lisin K, dan tirosin Y. Kode genetik universal juga memasukkan sistein dalam kelompok ini. DENGAN, dengan dua kembar tiga pengkodeannya – TGC Dan TGT, yaitu dengan pirimidin ketiga, serta tiga kodon stop, MENANDAI, TAA Dan TGA, yang hanya berfungsi sebagai tanda baca untuk menandai akhir suatu gen tetapi tidak mengkode asam amino apa pun. Kodon umum untuk asam amino golongan ini, misalnya asparagin, ditulis sebagai berikut: AAY, dan asam aspartat – GAR..

Terakhir, kelompok degenerasi AKU AKU AKU mengandung isoleusin, dikodekan tiga kembar tiga ATAS, ATC Dan AT.T.. Alasan A, DENGAN Dan T, ketiga dalam kodon untuk SAYA, memiliki simbol yang sama N, sehingga kodon isoleusin umum ditulis sebagai berikut: ATN. Semua fitur kode ini diilustrasikan dengan baik oleh tabel di atas.

Sangat mengherankan bahwa berat molekul asam amino yang dikodekan berbanding terbalik dengan jumlah kelompok degenerasi yang dimilikinya (V. Shcherbak). Ini adalah bukti pertama yang dicatat di sini tentang keterlibatan nyata massa molekul komponen kode genetik dalam organisasi rasionalnya.

Pada tabel di atas, pengurutan berdasarkan kenaikan berat molekul mengacu pada asam amino dalam komposisi yang diurutkan berdasarkan jumlah gugus degenerasi (angka Romawi), yang dikelompokkan menjadi dua oktet (angka Arab). Dalam hal ini, posisi sistein DENGAN diperbaiki, yang akan dibahas pada bab berikutnya; Kami juga akan berbicara tentang oktet di sana.

Kembali ke pilihan dua puluh asam amino untuk pengkodean, perlu diperhatikan satu keadaan menarik lagi: pilihan ini juga dapat ditentukan teori kuantum informasi yang menyarankan algoritma optimal (algoritma Grover) untuk mengemas dan membaca kandungan informasi DNA (Apoorva Patel, 2001). Algoritma ini menentukan jumlah objek N, dibedakan berdasarkan jumlah tanggapan Tidak terlalu untuk pertanyaan Q, sebagai berikut:

(2Q +1) sin -1 (1 / ?N ) = ? /2 .

Solusi persamaan ini untuk nilai kecil Q sangat khas:

Q= 1ln N= 04.0

Q= 2ln N= 10.5

Q= 3ln N= 20.2.

Secara teori, nilai-nilai ini tidak harus berupa bilangan bulat. Menariknya, pada perkiraan pertama, mereka berhubungan dengan urutan bilangan tetrahedral, serta evolusi ukuran kodon fungsional dari singlet ke triplet. Dengan kata lain, tetrahedron juga dapat dibuat dari sepuluh dan empat monomer; Angka-angka ini ditandai dalam solusi persamaan di atas. Nanti kami akan menunjukkan bahwa kombinasi parameter ukuran asam amino dan nukleotida, berdasarkan aturan yang kami usulkan, mengarah pada keseimbangan spasial tetrahedron dari dua puluh monomer yang sesuai dengan asam amino ini. Di sini mungkin ada baiknya mengingat kata-kata yang masih relevan dari V?se (1973): “ Tampaknya merupakan lelucon yang kejam bahwa Alam harus memilih nomor seperti itu[berkode] asam amino yang mudah diperoleh karena banyaknya

operasi matematika" Namun, dengan satu atau lain cara, dua puluh asam alfa amino (dari ratusan yang ditemukan di alam) ternyata cukup untuk menyediakan keragaman protein yang diperlukan.

…………………

Nomor 496 , yang menandai bab ini, menarik karena termasuk dalam kelas yang disebut angka sempurna dan itulah satu-satunya hal tiga digit angka sempurna. Mereka menyebutnya sempurna bilangan asli, sama dengan jumlah semua pembaginya (yaitu semua pembagi positif selain bilangan itu sendiri). Jumlah semua pembagi suatu bilangan 496 , yaitu 1+2+4+8+16+31+62+124+248, sama dengan dirinya sendiri. Kami mengingat bilangan sempurna dan memperhatikan keunikan bilangan khusus ini, karena, pertama, bilangan tersebut terdiri dari tiga digit - seperti elemen pengkodean tiga digit yang sedang kita bicarakan, dan kedua, seperti semua bilangan sebelumnya yang disebutkan di sini, bilangan tersebut acak atau tidak – mencirikan salah satu parameter formal kode genetik, yang akan kita bahas lebih lanjut. Kesabaran pembaca bukannya tidak terbatas, dan dalam hal ini Penulis mengingat kutipan surat dari salah satu pembaca kepada pemopuler matematika terkenal Martin Gardner: Berhentilah mencari nomor menarik! Tinggalkan setidaknya satu nomor yang tidak menarik untuk diminati! Namun godaannya besar dan sulit untuk ditolak.

Dari buku Buku terbaru fakta. Volume 1 [Astronomi dan astrofisika. Geografi dan ilmu kebumian lainnya. Biologi dan Kedokteran] pengarang

Dari buku Perjalanan ke Masa Lalu pengarang Golosnitsky Lev Petrovich

Dua puluh lima juta tahun yang lalu Cuaca panas pada suatu sore di bulan Juli di padang rumput Kazakhstan. Semuanya dibanjiri sinar matahari: dataran berbukit, danau-danau yang terletak di cekungan dan dibatasi alang-alang, hamparan pasir kuning yang ditumbuhi saxaul

Dari buku Mafia Farmasi dan Makanan oleh Brouwer Louis

Dua puluh alasan utama pengecualian dari dinas militer di semua pusat perekrutan pada tahun 1986 No. Penyakit dan kondisi patologis Jumlah orang yang dibebaskan dari dinas militer Rasio orang yang dibebaskan dari dinas militer dengan orang yang layak untuk dinas

Dari buku STAMP PENCIPTA. Hipotesis asal usul kehidupan di Bumi. pengarang Filatov Felix Petrovich

Bab 496 Mengapa ada dua puluh asam amino berkode? (XII) Bagi pembaca yang belum berpengalaman, elemen-elemen mesin pengkode genetik telah dijelaskan dengan sangat rinci di bab sebelumnya sehingga pada akhir membaca dia bahkan mulai merasa lelah, merasa bahwa dia agak lelah.

Dari buku Kata Sandi Antena Silang pengarang Khalifman Joseph Aronovich

DUA PULUH LIMA TAHUN KEMUDIAN Tahun-tahun berlalu, dan ruang embrio seukuran bidal yang hilang di dalam tanah tumbuh dan menjadi gundukan yang terlihat jelas. Di atasnya dilapisi rapat dengan tanah liat, pasir, semen, dan di dalam balok ini, mati di luar dan bodoh seperti batu, mengalir

Dari buku Buku Fakta Terbaru. Jilid 1. Astronomi dan astrofisika. Geografi dan ilmu kebumian lainnya. Biologi dan kedokteran pengarang Kondrashov Anatoly Pavlovich

Apa arti ungkapan “bingkai kedua puluh lima”? Istilah ini pertama kali muncul pada pertengahan abad terakhir di Amerika dan berkaitan dengan sinema. Faktanya adalah bahwa kamera film dan, karenanya, kamera film proyeksi memajukan film dengan kecepatan 24 frame per detik. Namun pada tahun 1957

Dari buku Kimia biologi pengarang Lelevich Vladimir Valeryanovich

Dari buku penulis

Bab 23. Metabolisme asam amino. Keadaan dinamis protein tubuh Pentingnya asam amino bagi tubuh terutama terletak pada kenyataan bahwa asam amino digunakan untuk sintesis protein, yang metabolismenya memerlukan waktu. tempat khusus dalam proses metabolisme antara tubuh dan

Dari buku penulis

Penyerapan asam amino. Terjadi oleh transportasi aktif dengan partisipasi vektor. Konsentrasi maksimum asam amino dalam darah dicapai 30-50 menit setelah makan makanan berprotein. Perpindahan melalui batas sikat dilakukan oleh sejumlah vektor, banyak sekali

Dari buku penulis

Kelainan transpor asam amino herediter Penyakit Hartnup merupakan kelainan penyerapan triptofan di usus dan reabsorpsinya di tubulus ginjal. Karena triptofan berfungsi sebagai produk awal untuk sintesis vitamin PP, manifestasi utama penyakit Hartnup adalah

Dari buku penulis

Jalur metabolisme asam amino dalam jaringan Asam amino merupakan senyawa bifungsional yang mengandung gugus amina dan karboksil. Reaksi dalam kelompok ini umum terjadi pada berbagai asam amino. Ini termasuk: 1. pada gugus amina – reaksi deaminasi dan

Dari buku penulis

Transaminasi asam amino Transaminasi adalah reaksi perpindahan gugus a-amino dari asam amino ke asam a-keto, sehingga terjadi pembentukan asam keto baru dan asam amino baru. Reaksi dikatalisis oleh enzim aminotransferase. Ini adalah enzim kompleks, koenzim

Dari buku penulis

Deaminasi asam amino Deaminasi asam amino adalah reaksi eliminasi gugus a-amino dari asam amino dengan pelepasan amonia. Ada dua jenis reaksi deaminasi: langsung dan tidak langsung. Deaminasi langsung adalah eliminasi langsung gugus amino darinya

Dari buku penulis

Deaminasi asam amino tidak langsung Kebanyakan asam amino tidak mampu melakukan deaminasi dalam satu langkah, seperti glutamat. Gugus amino dari asam amino tersebut ditransfer ke β-ketoglutarat untuk membentuk asam glutamat, yang kemudian mengalami reaksi langsung.

Dari buku penulis

Dekarboksilasi asam amino Beberapa asam amino dan turunannya dapat mengalami dekarboksilasi. Reaksi dekarboksilasi bersifat ireversibel dan dikatalisis oleh enzim dekarboksilase, yang memerlukan piridoksal fosfat sebagai koenzim.

Dari buku penulis

Bab 25. Metabolisme asam amino individu Metabolisme metionin Metionin merupakan asam amino esensial. Gugus metil metionin adalah fragmen satu karbon bergerak yang digunakan untuk sintesis sejumlah senyawa. Pemindahan gugus metil metionin ke gugus metil metionin yang bersesuaian

Kuliah 5. Kode genetik

Definisi konsep

Kode genetik adalah suatu sistem pencatatan informasi tentang urutan asam amino dalam protein dengan menggunakan urutan nukleotida dalam DNA.

Karena DNA tidak terlibat langsung dalam sintesis protein, kodenya ditulis dalam bahasa RNA. RNA mengandung urasil, bukan timin.

Sifat-sifat kode genetik

1. Tiga puluh

Setiap asam amino dikodekan oleh urutan 3 nukleotida.

Definisi: triplet atau kodon adalah rangkaian tiga nukleotida yang mengkode satu asam amino.

Kodenya tidak bisa monoplet, karena 4 (jumlah nukleotida berbeda dalam DNA) kurang dari 20. Kodenya tidak bisa doublet, karena 16 (banyaknya kombinasi dan permutasi 4 nukleotida dari 2) kurang dari 20. Kodenya bisa triplet, karena 64 (banyaknya kombinasi dan permutasi dari 4 menjadi 3) lebih dari 20.

2. Degenerasi.

Semua asam amino, kecuali metionin dan triptofan, dikodekan oleh lebih dari satu triplet:

2 AK untuk 1 kembar tiga = 2.

9 AK, masing-masing 2 kembar tiga = 18.

1 AK 3 kembar tiga = 3.

5 AK dari 4 kembar tiga = 20.

3 AK dari 6 kembar tiga = 18.

Sebanyak 61 kembar tiga mengkode 20 asam amino.

3. Adanya tanda baca antargenik.

Definisi:

Gen - bagian DNA yang mengkode satu rantai polipeptida atau satu molekul tRNA, RRNA atausRNA.

GentRNA, rRNA, sRNAprotein tidak diberi kode.

Di akhir setiap gen yang mengkode polipeptida, terdapat setidaknya satu dari 3 kembar tiga yang mengkode kodon penghenti RNA, atau sinyal penghenti. Di mRNA mereka memiliki bentuk berikut: UAA, UAG, UGA . Mereka menghentikan (mengakhiri) siaran.

Secara konvensional, kodon juga termasuk dalam tanda baca Agustus - yang pertama setelah urutan pemimpin. (Lihat Kuliah 8) Berfungsi sebagai huruf kapital. Dalam posisi ini ia mengkodekan formilmetionin (pada prokariota).

4. Ketidakjelasan.

Setiap triplet hanya mengkodekan satu asam amino atau merupakan terminator translasi.

Pengecualiannya adalah kodon Agustus . Pada prokariota, pada posisi pertama (huruf kapital) ia mengkodekan formilmetionin, dan pada posisi lain ia mengkodekan metionin.

5. Kekompakan, atau tidak adanya tanda baca intragenik.
Dalam suatu gen, setiap nukleotida merupakan bagian dari kodon yang signifikan.

Pada tahun 1961, Seymour Benzer dan Francis Crick secara eksperimental membuktikan sifat triplet dari kode dan kekompakannya.

Inti dari percobaan: mutasi “+” - penyisipan satu nukleotida. "-" mutasi - hilangnya satu nukleotida. Satu mutasi "+" atau "-" pada awal suatu gen merusak keseluruhan gen. Mutasi ganda "+" atau "-" juga merusak keseluruhan gen.

Mutasi rangkap tiga “+” atau “-” pada awal suatu gen hanya merusak sebagian saja. Mutasi empat kali lipat “+” atau “-” lagi-lagi merusak keseluruhan gen.

Eksperimen membuktikan hal itu Kode ditranskripsi dan tidak ada tanda baca di dalam gen. Percobaan dilakukan pada dua gen fag yang berdekatan dan menunjukkan, sebagai tambahan, adanya tanda baca antar gen.

6. Keserbagunaan.

Kode genetiknya sama untuk semua makhluk yang hidup di bumi.

Pada tahun 1979, Burrell dibuka ideal kode mitokondria manusia.

Definisi:

“Ideal” adalah kode genetik yang memenuhi aturan degenerasi kode quasi-doublet: Jika dalam dua kembar tiga, dua nukleotida pertama bertepatan, dan nukleotida ketiga termasuk dalam kelas yang sama (keduanya purin atau keduanya pirimidin) , lalu kembar tiga ini mengkode asam amino yang sama.

Ada dua pengecualian terhadap aturan ini dalam kode universal. Kedua penyimpangan dari kode ideal secara universal berhubungan dengan poin mendasar: awal dan akhir sintesis protein:

kodon	Universal kode	Kode mitokondria
		Vertebrata	Invertebrata	Ragi	Tanaman
	BERHENTI				BERHENTI
Dengan UA
A G A		BERHENTI
		BERHENTI			Substitusi 230 tidak mengubah kelas asam amino yang dikodekan. untuk mudah robek. Pada tahun 1956, Georgiy Gamow mengusulkan varian kode yang tumpang tindih. Menurut kode Gamow, setiap nukleotida, mulai dari nukleotida ketiga dalam gen, merupakan bagian dari 3 kodon. Ketika kode genetik diuraikan, ternyata tidak tumpang tindih, yaitu. Setiap nukleotida hanya merupakan bagian dari satu kodon. Keuntungan dari kode genetik yang tumpang tindih: kekompakan, lebih sedikit ketergantungan struktur protein pada penyisipan atau penghapusan nukleotida. Kerugian: struktur protein sangat bergantung pada penggantian nukleotida dan pembatasan tetangganya. Pada tahun 1976, DNA fag φX174 diurutkan. Ia memiliki DNA sirkular beruntai tunggal yang terdiri dari 5375 nukleotida. Fag diketahui mengkode 9 protein. Untuk 6 di antaranya, gen yang terletak satu demi satu diidentifikasi. Ternyata ada yang tumpang tindih. Gen E terletak seluruhnya di dalam gen D . Kodon awalnya dihasilkan dari pergeseran bingkai satu nukleotida. Gen J dimulai di tempat gen berakhir D . Mulai kodon gen J tumpang tindih dengan kodon stop gen D akibat pergeseran dua nukleotida. Konstruksi tersebut disebut “pergeseran kerangka pembacaan” oleh sejumlah nukleotida bukan kelipatan tiga. Sampai saat ini, tumpang tindih hanya ditunjukkan pada beberapa fag. Kapasitas informasi DNA Ada 6 miliar orang yang hidup di bumi. Informasi turun-temurun tentang mereka dibungkus dalam spermatozoa berukuran 6x109. Menurut berbagai perkiraan, seseorang memiliki 30 hingga 50 seribu gen. Semua manusia memiliki ~30x10 13 gen, atau 30x10 16 pasangan basa, yang membentuk 10 17 kodon. Rata-rata halaman buku berisi 25x10 2 karakter. DNA sperma 6x10 9 mengandung informasi yang volumenya kira-kira sama 4x10 13 halaman buku. Halaman-halaman ini akan menempati 6 gedung NSU. 6x10 9 sperma mengambil setengah bidal. DNA mereka hanya berukuran kurang dari seperempat bidal.

Nukleotida DNA dan RNA Purin: adenin, guanin Pirimidin: sitosin, timin (urasil)	kodon- triplet nukleotida yang mengkode asam amino tertentu.
tab. 1. Asam amino yang banyak terdapat pada protein
Nama	Singkatan
1. Alanin	Ala
2. Arginin	Arg
3. Asparagin	Asn
4. Asam aspartat	Asp
5. Sistein	Ya
6. Asam glutamat	lem
7. Glutamin	Gln
8. Glisin	terbang
9. Histidin	Miliknya
10. Isoleusin	Ile
11. Leusin	Leu
12. Lisin	Lys
13. Metionin	Bertemu
14. Fenilalanin	Phe
15. Prolin	Pro
16. Seri	Ser
17. Treonin	Melalui
18. Triptofan	Trp
19. Tirosin	Tir
20. Valin	Val

Kode genetik, disebut juga kode asam amino, adalah suatu sistem pencatatan informasi tentang urutan asam amino dalam suatu protein dengan menggunakan urutan residu nukleotida dalam DNA yang mengandung salah satu dari 4 basa nitrogen: adenin (A), guanin (G ), sitosin (C) dan timin (T). Namun, karena heliks DNA beruntai ganda tidak terlibat langsung dalam sintesis protein yang dikodekan oleh salah satu untai ini (yaitu RNA), kode tersebut ditulis dalam bahasa RNA, yang mengandung urasil (U) sebagai gantinya. dari timin. Untuk alasan yang sama, biasanya dikatakan bahwa kode adalah rangkaian nukleotida, dan bukan pasangan nukleotida.

Kode genetik diwakili oleh kata-kata kode tertentu yang disebut kodon.

Kata kode pertama diuraikan oleh Nirenberg dan Mattei pada tahun 1961. Mereka memperoleh ekstrak dari E. coli yang mengandung ribosom dan faktor lain yang diperlukan untuk sintesis protein. Hasilnya adalah sistem sintesis protein bebas sel, yang dapat merakit protein dari asam amino jika mRNA yang diperlukan ditambahkan ke medium. Dengan menambahkan RNA sintetik yang hanya terdiri dari urasil ke dalam medium, mereka menemukan bahwa terbentuk protein yang hanya terdiri dari fenilalanin (polifenilalanin). Dengan demikian, diketahui bahwa triplet nukleotida UUU (kodon) berhubungan dengan fenilalanin. Selama 5-6 tahun berikutnya, semua kodon kode genetik ditentukan.

Kode genetik adalah sejenis kamus yang menerjemahkan teks yang ditulis dengan empat nukleotida menjadi teks protein yang ditulis dengan 20 asam amino. Asam amino sisa yang ditemukan dalam protein merupakan modifikasi dari salah satu dari 20 asam amino.

Sifat-sifat kode genetik

Kode genetik mempunyai ciri-ciri sebagai berikut.

1. Tiga puluh- Setiap asam amino berhubungan dengan rangkap tiga nukleotida. Mudah untuk menghitung bahwa ada 4 3 = 64 kodon. Dari jumlah tersebut, 61 bersifat semantik dan 3 tidak masuk akal (terminasi, stop kodon).
2. Kontinuitas(tidak ada tanda pemisah antara nukleotida) - tidak adanya tanda baca intragenik;

   Dalam suatu gen, setiap nukleotida merupakan bagian dari kodon yang signifikan. Pada tahun 1961 Seymour Benzer dan Francis Crick secara eksperimental membuktikan sifat triplet dari kode dan kontinuitasnya (kekompakan) [menunjukkan]

   

   Inti dari percobaan: mutasi “+” - penyisipan satu nukleotida. "-" mutasi - hilangnya satu nukleotida.

   Mutasi tunggal (“+” atau “-”) pada awal suatu gen atau mutasi ganda (“+” atau “-”) merusak keseluruhan gen.

   Mutasi rangkap tiga (“+” atau “-”) pada awal suatu gen hanya merusak sebagian gen.

   Mutasi empat kali lipat “+” atau “-” lagi-lagi merusak keseluruhan gen.

   Percobaan dilakukan pada dua gen fag yang berdekatan dan menunjukkan hal itu

   1. kodenya triplet dan tidak ada tanda baca di dalam gen
   2. ada tanda baca antar gen
3. Kehadiran tanda baca antargenik- adanya kodon permulaan di antara kembar tiga (mereka memulai biosintesis protein), dan kodon terminator (menunjukkan akhir biosintesis protein);

   Secara konvensional, kodon AUG, yang pertama setelah urutan pemimpin, juga termasuk dalam tanda baca. Ini berfungsi sebagai huruf kapital. Dalam posisi ini ia mengkodekan formilmetionin (pada prokariota).

   Di akhir setiap gen yang mengkode polipeptida, terdapat setidaknya satu dari 3 kodon stop, atau sinyal stop: UAA, UAG, UGA. Mereka menghentikan siaran.

4. Kolinearitas- korespondensi urutan linier kodon mRNA dan asam amino dalam protein.
5. Kekhususan- setiap asam amino hanya bersesuaian dengan kodon tertentu yang tidak dapat digunakan untuk asam amino lain.
6. Keunikan- kodon dibaca dalam satu arah - dari nukleotida pertama ke nukleotida berikutnya
7. Degenerasi atau redundansi, - satu asam amino dapat dikodekan oleh beberapa kembar tiga (asam amino - 20, kemungkinan kembar tiga - 64, 61 di antaranya bersifat semantik, yaitu rata-rata, setiap asam amino berhubungan dengan sekitar 3 kodon); pengecualiannya adalah metionin (Met) dan triptofan (Trp).

   Alasan kemunduran kode ini adalah karena muatan semantik utama dibawa oleh dua nukleotida pertama dalam triplet, dan yang ketiga tidak begitu penting. Dari sini aturan degenerasi kode : Jika dua kodon mempunyai dua nukleotida pertama yang sama dan nukleotida ketiganya termasuk dalam kelas yang sama (purin atau pirimidin), maka kedua kodon tersebut mengkode asam amino yang sama.

   Namun, ada dua pengecualian terhadap aturan ideal ini. Ini adalah kodon AUA, yang seharusnya tidak bersesuaian dengan isoleusin, tetapi dengan metionin, dan kodon UGA, yang merupakan kodon stop, sedangkan kodon ini harus bersesuaian dengan triptofan. Degenerasi kode etik jelas memiliki signifikansi adaptif.

8. Keserbagunaan- semua sifat kode genetik di atas adalah karakteristik semua organisme hidup.

   kodon	Kode universal	Kode mitokondria
   		Vertebrata	Invertebrata	Ragi	Tanaman
   U.G.A.	BERHENTI	Trp	Trp	Trp	BERHENTI
   AUA	Ile	Bertemu	Bertemu	Bertemu	Ile
   CUA	Leu	Leu	Leu	Melalui	Leu
   AGA	Arg	BERHENTI	Ser	Arg	Arg
   AGG	Arg	BERHENTI	Ser	Arg	Arg

   DI DALAM akhir-akhir ini prinsip universalitas kode terguncang sehubungan dengan penemuan kode ideal mitokondria manusia oleh Berrell pada tahun 1979, yang memenuhi aturan degenerasi kode. Dalam kode mitokondria, kodon UGA berhubungan dengan triptofan, dan AUA berhubungan dengan metionin, seperti yang disyaratkan oleh aturan degenerasi kode.

   Mungkin pada awal evolusi, semua organisme sederhana memiliki kode yang sama dengan mitokondria, dan kemudian mengalami sedikit penyimpangan.

9. Tidak tumpang tindih- masing-masing kembar tiga dari teks genetik tidak bergantung satu sama lain, satu nukleotida hanya termasuk dalam satu triplet; Pada Gambar. menunjukkan perbedaan antara kode yang tumpang tindih dan tidak tumpang tindih.

   Pada tahun 1976 DNA fag φX174 diurutkan. Ia memiliki DNA sirkular beruntai tunggal yang terdiri dari 5375 nukleotida. Fag diketahui mengkode 9 protein. Untuk 6 di antaranya, gen yang terletak satu demi satu diidentifikasi.

   Ternyata ada yang tumpang tindih. Gen E seluruhnya terletak di dalam gen D. Kodon awalnya muncul sebagai akibat dari pergeseran kerangka satu nukleotida.

10. Gen J dimulai di tempat berakhirnya gen D. Kodon awal gen J tumpang tindih dengan kodon stop gen D sebagai akibat dari pergeseran dua nukleotida. Konstruksi tersebut disebut “pergeseran kerangka pembacaan” oleh sejumlah nukleotida bukan kelipatan tiga. Sampai saat ini, tumpang tindih hanya ditunjukkan pada beberapa fag. Kekebalan kebisingan

    - rasio jumlah substitusi konservatif dengan jumlah substitusi radikal.

    Mutasi substitusi nukleotida yang tidak menyebabkan perubahan kelas asam amino yang dikodekan disebut konservatif. Mutasi substitusi nukleotida yang menyebabkan perubahan kelas asam amino yang dikodekan disebut radikal.

    Karena asam amino yang sama dapat dikodekan oleh triplet yang berbeda, beberapa substitusi pada triplet tidak menyebabkan perubahan pada asam amino yang dikodekan (misalnya UUU -> UUC meninggalkan fenilalanin). Beberapa substitusi mengubah suatu asam amino ke asam amino lain dari golongan yang sama (nonpolar, polar, basa, asam), substitusi lain juga mengubah golongan asam amino.

    Dalam setiap triplet, dapat dilakukan 9 pergantian pemain tunggal, yaitu. Ada tiga cara untuk memilih posisi mana yang akan diubah (1 atau 2 atau 3), dan huruf yang dipilih (nukleotida) dapat diubah menjadi 4-1=3 huruf lainnya (nukleotida). Jumlah kemungkinan substitusi nukleotida adalah 61 kali 9 = 549.

Dengan perhitungan langsung menggunakan tabel kode genetik, Anda dapat memverifikasi hal berikut: 23 substitusi nukleotida menyebabkan munculnya kodon - terminator translasi.

Protein hampir semua organisme hidup hanya dibangun dari 20 jenis asam amino. Asam amino ini disebut kanonik. Setiap protein adalah suatu rantai atau beberapa rantai asam amino yang dihubungkan dalam urutan yang ditentukan secara ketat. Urutan ini menentukan struktur protein, dan juga semua sifat biologisnya.

Namun, pada awal tahun 60an abad ke-20, data baru mengungkapkan ketidakkonsistenan hipotesis “kode tanpa koma”. Kemudian percobaan menunjukkan bahwa kodon, yang dianggap tidak berarti oleh Crick, dapat memicu sintesis protein in vitro, dan pada tahun 1965 arti dari 64 kembar tiga telah ditetapkan. Ternyata beberapa kodon hanya mubazir, yaitu seluruh rangkaian asam amino dikodekan oleh dua, empat, atau bahkan enam kembar tiga.

Properti

Tabel korespondensi antara kodon mRNA dan asam amino

Kode genetik umum pada sebagian besar pro dan eukariota. Tabel menunjukkan 64 kodon dan asam amino yang sesuai. Urutan dasarnya adalah dari ujung mRNA 5" hingga 3".

Kode genetik standar

1 basis	pangkalan ke-2								ke-3 basis
	kamu		C		A		G
kamu	UUU	(Phe/F) Fenilalanin	kampus	(Ser/S) Serin	UAU	(Tyr/Y) Tirosin	UGU	(Cys/C) Sistein	kamu
	UUC		UCC		UAC		UGC		C
	UUA	(Leu/L) Leusin	UCA		UAA	Berhenti ( Oker)	U.G.A.	Berhenti ( Opal)	A
	UUG		UCG		UAG	Berhenti ( Amber)	UGG	(Trp/W) Triptofan	G
C	CUU		CCU	(Pro/P) Prolin	CAU	(His/H) Histidin	C.G.U.	(Arg/R) Arginin	kamu
	CUC		CCC		C.A.C.		CGC		C
	CUA		CCA		CAA	(Gln/Q) Glutamin	C.G.A.		A
	C.U.G.		CCG		CAG		CGG		G
A	auu	(Ile/I) Isoleusin	ACU	(Thr/T) Treonin	AAU	(Asn/N) Asparagin	AGU	(Ser/S) Serin	kamu
	AUC		ACC		A.A.C.		AGC		C
	AUA		ACA		AAA	(Lys/K) Lisin	AGA	(Arg/R) Arginin	A
	Agustus	(Bertemu/M) Metionin	A.C.G.		AAG		AGG		G
G	GUU	(Val/V) Valin	G.C.U.	(Ala/A) Alanin	GAU	(Asp/D) Asam aspartat	GGU	(Gly/G) Glisin	kamu
	GUC		GCC		GAC		GGC		C
	GUA		GCA		GAA	(Glu/E) Asam glutamat	G.G.A.		A
	G.U.G.		GCG		MUNTAH		GG		G

Kodon AUG mengkodekan metionin dan juga merupakan tempat inisiasi translasi: kodon AUG pertama di wilayah pengkodean mRNA berfungsi sebagai awal sintesis protein. Tabel terbalik (kodon untuk setiap asam amino ditampilkan, serta kodon stop)

Ala/A	GCU, GCC, GCA, GCG	Leu/L	UUA, UUG, CUU, CUC, CUA, CUG
Arg/R	CGU, CGC, CGA, CGG, AGA, AGG	Lys/K	AAA, AAG
Asn/N	AAU, AAC	Bertemu/M	Agustus
Asp/D	GAU, GAC	Phe/F	UUU, UUC
Cys/C	UGU, UGC	Menopang	CCU, CCC, CCA, CCG
Gln/Q	CAA, CAG	Ser/S	UCU, UCC, UCA, UCG, AGU, AGC
Lem	GAA, GAG	Melalui/T	ACU, ACC, ACA, ACG
Gly/G	GGU, GGC, GGA, GGG	Trp/W	UGG
Nya/H	CAU, CAC	Tir/Y	UAU, UAC
Ile/aku	AUU, AUC, AUA	Val/V	GUU, GUC, GUA, GUG
AWAL	Agustus	BERHENTI	UAG, UGA, UAA

Variasi dalam kode genetik standar

Contoh pertama penyimpangan dari kode genetik standar ditemukan pada tahun 1979 selama penelitian gen mitokondria manusia. Sejak saat itu, beberapa varian serupa telah ditemukan, termasuk berbagai kode mitokondria alternatif, misalnya membaca kodon stop UGA sebagai kodon yang menentukan triptofan dalam mikoplasma. Pada bakteri dan archaea, HG dan UG sering digunakan sebagai kodon awal. Dalam beberapa kasus, gen mulai mengkode protein pada kodon awal yang berbeda dari kodon awal yang biasanya digunakan oleh suatu spesies.

Pada beberapa protein, asam amino nonstandar, seperti selenocysteine ​​​​dan pyrrolysine, disisipkan oleh ribosom yang membaca kodon stop, bergantung pada urutan dalam mRNA. Selenocysteine ​​​​sekarang dianggap sebagai asam amino ke-21, dan pirolisin ke-22, dari asam amino penyusun protein.

Meskipun ada pengecualian, semua organisme hidup mempunyai kode genetik fitur-fitur umum: kodon terdiri dari tiga nukleotida, di mana dua nukleotida pertama menentukan; kodon diterjemahkan oleh tRNA dan ribosom menjadi rangkaian asam amino.

Penyimpangan dari kode genetik standar.

Contoh	kodon	Arti biasa	Bacaannya seperti:
Beberapa jenis ragi Candida	C.U.G.	Leusin	Serin
Mitokondria, khususnya di Saccharomyces cerevisiae	Cu(U, C, A, G)	Leusin	Serin
Mitokondria tumbuhan tingkat tinggi	CGG	Arginin	triptofan
Mitokondria (di semua organisme yang diteliti tanpa kecuali)	U.G.A.	Berhenti	triptofan
Genom inti ciliata Euplot	U.G.A.	Berhenti	Sistein atau selenosistein
Mitokondria mamalia, Drosophila, S. cerevisiae dan banyak protozoa	AUA	Isoleusin	Metionin = Mulai
Prokariota	G.U.G.	Valin	Awal
Eukariota (jarang)	C.U.G.	Leusin	Awal
Eukariota (jarang)	G.U.G.	Valin	Awal
Prokariota (jarang)	UUG	Leusin	Awal
Eukariota (jarang)	A.C.G.	Treonin	Awal
Mitokondria mamalia	AGC, AGU	Serin	Berhenti
mitokondria Drosophila	AGA	Arginin	Berhenti
Mitokondria mamalia	AG(A, G)	Arginin	Berhenti

Evolusi

Dipercaya bahwa kode triplet berkembang cukup awal dalam evolusi kehidupan. Namun adanya perbedaan pada beberapa organisme yang muncul pada tahap evolusi berbeda menunjukkan bahwa ia tidak selalu seperti itu.

Menurut beberapa model, kode pertama kali ada dalam bentuk primitif, ketika sejumlah kecil kodon menunjukkan sejumlah kecil asam amino. Arti kodon yang lebih tepat dan lebih banyak asam amino dapat diperkenalkan nanti. Pada awalnya, hanya dua dari tiga basa pertama yang dapat digunakan untuk pengenalan [yang bergantung pada struktur tRNA].

- Lewin B. Gen. M.: 1987.Hal.62.

Lihat juga

Catatan

1. Sanger F. (1952). “Susunan asam amino dalam protein.” Adv. Kimia Protein. 7 : 1-67. PMID.
2. Ichas M. Kode biologis. - M.: Mir, 1971.
3. Watson JD, Crick FH (April 1953). “Struktur molekul asam nukleat; struktur asam nukleat deoksiribosa.” Alam. 171 : 737-738. PMID. referensi)
4. Watson JD, Crick FH (Mei 1953). “Implikasi genetik dari struktur asam deoksiribonukleat.” Alam. 171 : 964-967. PMID. Menggunakan parameter |month= yang tidak digunakan lagi (bantuan)
5. Crick FH (April 1966). “Kode genetik – kemarin, hari ini, dan besok.” Pelabuhan Musim Semi Dingin. Gejala. Bergalah. biologi.: 1-9. PMID. Menggunakan parameter |month= yang tidak digunakan lagi (bantuan)
6. Gamow G. (Februari 1954). “Kemungkinan hubungan antara asam deoksiribonukleat dan struktur protein.” Alam. 173 : 318.DOI:10.1038/173318a0. PMID. Menggunakan parameter |month= yang tidak digunakan lagi (bantuan)
7. Gamow G., Kaya A., Ycas M. (1956). “Masalah transfer informasi dari asam nukleat ke protein.” Adv. Bio.l Med. Fis.. 4 : 23-68. PMID.
8. Gamow G, Ycas M. (1955). “Statistik korelasi protein dan komposisi asam ribonukleat ”. Proses. Natal. Akademik. Sains. AMERIKA SERIKAT.. 41 : 1011-1019. PMID.
9. Crick F.H., Griffith J.S., Orgel L.E. (1957).