Интерфаза гэж юу вэ? Энэ нэр томъёо нь "хооронд" гэж орчуулагдсан латин "интер" гэсэн үгнээс гаралтай бөгөөд Грекийн "фазис" - үе юм. Энэ нь эс ургаж, дараагийн хуваагдалд бэлтгэхийн тулд шим тэжээлийг хуримтлуулах хамгийн чухал үе юм. Интерфаз нь бүх зүйлийн ихэнхийг эзэлдэг эсийн мөчлөг, эсийн бүх амьдралын 90 хүртэлх хувь нь үүн дээр унадаг.
Интерфаза гэж юу вэ
Дүрмээр бол эсийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн гол хэсэг нь бүхэл бүтэн үе шатанд ургадаг тул тэдгээрийн аль нэг үе шатыг ялгахад хэцүү байдаг. Гэсэн хэдий ч биологичид эсийн цөм дэх репликацын цагийг анхаарч, интерфазыг гурван хэсэгт хуваажээ.
Интерфазын үеүүд: G(1) үе шат, S үе шат, G(2) үе шат. Нэр нь "интервал" гэж орчуулагдсан англи хэлнээс гаралтай синтетик өмнөх үе (G1) нь хуваагдсаны дараа шууд эхэлдэг. Энэ бол маш урт хугацаа бөгөөд арван цагаас хэдэн өдөр хүртэл үргэлжилдэг. Энэ хугацаанд бодисын хуримтлал үүсч, удамшлын материалыг хоёр дахин нэмэгдүүлэх бэлтгэл ажил эхэлдэг: РНХ-ийн нийлэгжилт эхэлж, шаардлагатай уураг үүсдэг.
Үүнд интерфаза гэж юу вэ сүүлийн үе? Синтетикийн өмнөх үе шатанд рибосомын тоо нэмэгдэж, барзгар эндоплазмын торлогийн гадаргуугийн хэмжээ нэмэгдэж, шинэ митохондри үүсдэг. Маш их энерги зарцуулдаг эс хурдан ургадаг.
Ялгаатай эсүүд хуваагдах чадваргүй тул G0 гэж нэрлэгддэг амралтын үе шатанд үлддэг.
Интерфазын үндсэн үе
Интерфазын үед эсэд ямар процесс явагдахаас үл хамааран дэд үе шат бүр нь митозын ерөнхий бэлтгэлд чухал үүрэгтэй. Гэсэн хэдий ч синтетик үеийг эргэлтийн цэг гэж нэрлэж болно, учир нь энэ үед хромосомууд хоёр дахин нэмэгдэж, хуваагдахад шууд бэлтгэл эхэлдэг. РНХ нь нийлэгжсээр байгаа боловч тэр даруй хромосомын уурагтай нэгдэж, ДНХ-ийн хуулбарыг эхэлдэг.
Энэ хэсгийн эсийн интерфаз нь зургаагаас арван цаг хүртэл үргэлжилдэг. Үүний үр дүнд хромосом бүр хоёр дахин нэмэгдэж, аль хэдийн хос эгч хроматидуудаас бүрдэх бөгөөд дараа нь булны туйл руу тархах болно. Синтетик үе шатанд центриолууд нь эсэд байгаа бол хоёр дахин нэмэгддэг. Энэ хугацаанд хромосомыг микроскопоор харж болно.
Гурав дахь үе
Генетикийн хувьд хроматидууд нь туйлын ижил байдаг, учир нь тэдгээрийн нэг нь эхийнх, хоёр дахь нь элч РНХ ашиглан хуулбарлагддаг.
Бүх генетикийн материал бүрэн хоёр дахин нэмэгдэнгүүт хуваагдахаас өмнөх нийлэгжилтийн дараах үе эхэлдэг. Үүний дараа микротубулууд үүсч, үүнээс дараа нь ээрэх нь үүсч, хроматидууд нь туйл руу шилжинэ. Мөн энерги хуримтлагддаг, учир нь митозын үед шим тэжээлийн нийлэгжилт багасдаг. Синтетикийн дараах үеийн үргэлжлэх хугацаа нь богино, ихэвчлэн хэдхэн цаг үргэлжилдэг.
Шалгах цэгүүд
Энэ процессын явцад эс нь тодорхой хяналтын цэгүүд - чухал "тэмдэглэгээ" -ээр дамжин өнгөрөх ёстой бөгөөд дараа нь өөр шат руу шилждэг. Хэрэв ямар нэг шалтгааны улмаас эс шалган нэвтрүүлэх цэгийг давж чадаагүй бол эсийн мөчлөг бүхэлдээ хөлддөг бөгөөд хяналтын цэгээр дамжин өнгөрөхөд саад болсон асуудлуудыг засах хүртэл дараагийн үе шат эхлэхгүй.
Дөрвөн үндсэн цэг байдаг бөгөөд тэдгээрийн ихэнх нь зөвхөн интерфазад байдаг. Эс нь ДНХ-ийн бүрэн бүтэн байдлыг шалгах үед синтетик өмнөх үе шатанд эхний хяналтын цэгийг дамжуулдаг. Хэрэв бүх зүйл зөв бол синтетик үе эхэлнэ. Үүний дотор эвлэрэх цэг бол ДНХ-ийн хуулбарлах үнэн зөвийг шалгах явдал юм. Синтезийн дараах үе шатанд байгаа хяналтын цэг нь өмнөх хоёр цэгт гэмтэл, дутагдал байгаа эсэхийг шалгах явдал юм. Энэ үе шат нь нөхөн үржихүй, эсүүд хэрхэн бүрэн гүйцэд хийгдсэнийг шалгадаг. Энэ шалгалтанд тэнцээгүй хүмүүс митозд оролцох эрхгүй.
Интерфазын асуудал
Хэвийн эсийн мөчлөгийн тасалдал нь зөвхөн митозын бүтэлгүйтэл төдийгүй хатуу хавдар үүсэхэд хүргэдэг. Түүнээс гадна энэ нь тэдний гадаад төрх байдлын гол шалтгаануудын нэг юм. Үе шат бүрийн хэвийн явц нь хичнээн богино байсан ч дараагийн үе шатуудыг амжилттай дуусгах, асуудал гарахгүй байхыг урьдчилан тодорхойлдог. Хавдрын эсүүд эсийн мөчлөгийн хяналтын цэгүүдэд өөрчлөлттэй байдаг.
Жишээлбэл, ДНХ гэмтсэн эсэд интерфазын синтетик үе тохиолддоггүй. Мутаци нь p53 уургийн генийг алдах эсвэл өөрчлөхөд хүргэдэг. Эсийн эсийн мөчлөгийн бөглөрөл байхгүй бөгөөд митоз нь хугацаанаас өмнө эхэлдэг. Иймэрхүү асуудлын үр дүн нь олон тооны мутант эсүүд бөгөөд ихэнх нь амьдрах чадваргүй байдаг. Гэсэн хэдий ч үйл ажиллагаа явуулах чадвартай эсүүд нь амрах үе нь богиноссон эсвэл байхгүйгээс болж маш хурдан хуваагддаг хортой эсүүдийг үүсгэдэг. Интерфазын шинж чанар нь мутант эсүүдээс бүрдэх хорт хавдар маш хурдан хуваагддаг.
Интерфазын үргэлжлэх хугацаа
Митозтой харьцуулахад фаз хоорондын үе нь эсийн амьдралд хэр удаан үргэлжилдэг талаар хэдэн жишээ хэлье. Энгийн хулганын жижиг гэдэсний хучуур эдэд "амрах үе" нь дор хаяж арван хоёр цаг, митоз өөрөө 30 минутаас нэг цаг хүртэл үргэлжилдэг. Фаба шошны үндсийг бүрдүүлдэг эсүүд 25 цаг тутамд хуваагддаг ба M үе (митоз) нь хагас цаг орчим үргэлжилдэг.
Эсийн амьдралын интерфаз гэж юу вэ? Энэ бол хамгийн чухал үе бөгөөд үүнгүйгээр зөвхөн митоз төдийгүй эсийн амьдрал бүхэлдээ боломжгүй болно.
Эс бүрэн хуваагдахын тулд хэмжээ нь нэмэгдэж, хангалттай тооны органелл бий болох ёстой. Мөн алдахгүйн тулд удамшлын мэдээлэлхагас хуваахдаа хромосомынхоо хуулбарыг хийх ёстой. Эцэст нь удамшлын мэдээллийг хоёр охин эсийн хооронд жигд хуваарилахын тулд хромосомыг охин эсүүдэд тараахаас өмнө зөв дарааллаар нь байрлуулах ёстой. Эдгээр бүх чухал ажлуудыг эсийн мөчлөгийн үед гүйцэтгэдэг.
Эсийн мөчлөг чухал учир нь... Энэ нь хамгийн чухал зүйлийг харуулдаг: нөхөн үржих, өсөх, ялгах чадварыг харуулдаг. Солилцоо мөн тохиолддог боловч эсийн мөчлөгийг судлахдаа үүнийг тооцдоггүй.
Үзэл баримтлалын тодорхойлолт
Эсийн мөчлөг - энэ бол төрөхөөс эхлээд охин эс үүсэх хүртэлх эсийн амьдралын үе юм.
Амьтны эсийн хувьд эсийн мөчлөг буюу хоёр хуваагдлын (митоз) хоорондох хугацаа дунджаар 10-аас 24 цаг хүртэл үргэлжилдэг.
Эсийн мөчлөг нь байгалийн жамаар бие биенээ орлуулдаг хэд хэдэн үе (синоним: үе шат) -аас бүрдэнэ. Эсийн мөчлөгийн эхний үе шатуудыг (G 1, G 0, S ба G 2) хамтад нь нэрлэдэг. интерфаз , сүүлийн үе шатыг .
Цагаан будаа. 1.Эсийн мөчлөг.
Эсийн мөчлөгийн үеүүд (үе шатууд).
1. Эхний өсөлтийн үе G1 (Англи хэлнээс Growth - өсөлт) нь мөчлөгийн 30-40%, үлдсэн үе G. 0
Синонимууд: постмитоз (митозын дараа үүсдэг) үе, пресинтетик (ДНХ-ийн синтезийн өмнө дамждаг) үе.
Эсийн мөчлөг нь эсийг митозоор үүсгэснээс эхэлдэг. Хуваагдсаны дараа охин эсийн хэмжээ багасч, хэвийн хэмжээнээс цөөн эрхтэнтэй байдаг. Тиймээс эсийн мөчлөгийн эхний үе (үе шат) дахь "шинэ төрсөн" жижиг эс (G 1) ургаж, хэмжээ нь нэмэгдэж, мөн алга болсон органеллуудыг үүсгэдэг. Энэ бүхэнд шаардлагатай уургийн идэвхтэй нийлэгжилт байдаг. Үүний үр дүнд эс нь "насанд хүрсэн" гэж хэлж болно.
G1 өсөлтийн үе нь эсийн хувьд ихэвчлэн хэрхэн дуусдаг вэ?
- Уг процесст эсийн нэвтрэн орох. Ялгарлын улмаас эс нь бүхэл бүтэн эрхтэн, организмд шаардлагатай функцийг гүйцэтгэх тусгай шинж чанарыг олж авдаг. Ялгаа нь эсийн харгалзах молекул рецепторуудад үйлчилдэг хяналтын бодисууд (гормонууд) өдөөгддөг. Ялгаж дууссан эс нь хуваагдлын мөчлөгөөс гарч, дотор нь ордог амралтын хугацаа G 0 . Идэвхжүүлэгч бодис (митоген) -д өртөх нь ялгаварлан гадуурхаж, эсийн мөчлөгт буцаж орох шаардлагатай.
- Эсийн үхэл (үхэл).
- Эсийн мөчлөгийн дараагийн үеийг оруулах - синтетик.
2. Синтетик үе S (англи хэлнээс Synthesis - синтез), мөчлөгийн 30-50% -ийг бүрдүүлдэг.
Энэ үеийн нэрээр синтезийн тухай ойлголтыг хэлдэг ДНХ-ийн синтез (репликаци) , мөн бусад синтезийн процессуудад биш. Эхний өсөлтийн үеийг даван туулсны үр дүнд тодорхой хэмжээнд хүрсэн эс нь ДНХ-ийн синтез явагддаг синтетик үе буюу S үе шатанд ордог. ДНХ-ийн репликацийн улмаас эс нь генетикийн материалаа (хромосом) хоёр дахин нэмэгдүүлдэг, учир нь Хромосом бүрийн яг хуулбар нь цөмд үүсдэг. Хромосом бүр давхар болж, бүх хромосомын багц давхар болдог, эсвэл диплоид . Үүний үр дүнд эс нь удамшлын материалыг нэг генийг алдалгүйгээр хоёр охин эсэд тэнцүү хуваахад бэлэн болсон байна.
3. Хоёр дахь өсөлтийн үе G 2 (Англи өсөлтөөс - өсөлт), мөчлөгийн 10-20% байна.
Синонимууд: премитоз (митозын өмнө дамждаг) үе, постсинтетик (синтетикийн дараа тохиолддог) үе.
G2 үе нь дараагийн эсийн хуваагдлын бэлтгэл юм. G 2-ийн өсөлтийн хоёр дахь үед эс нь митозын процесст шаардлагатай уураг, ялангуяа булангийн тубулиныг үүсгэдэг; ATP хэлбэрээр эрчим хүчний нөөцийг бий болгодог; ДНХ-ийн хуулбар дууссан эсэхийг шалгаж, хуваагдахад бэлтгэдэг.
4. Митоз хуваагдлын үе M (англи хэлнээс Mitosis - mitosis) нь мөчлөгийн 5-10% байна.
Хуваагдсаны дараа эс шинэ G1 үе шатанд орж, эсийн мөчлөг дуусна.
Эсийн мөчлөгийн зохицуулалт
Молекулын түвшинд мөчлөгийн нэг үе шатаас нөгөөд шилжих шилжилтийг хоёр уураг зохицуулдаг. циклинТэгээд циклинээс хамааралтай киназа(CDK).
Эсийн мөчлөгийг зохицуулахын тулд зохицуулалтын уургийн урвуу фосфоржилт/дефосфоризацийн процессыг ашигладаг, i.e. тэдгээрт фосфат нэмж, дараа нь устгана. Эсийн митоз руу орох үйл явцыг зохицуулдаг гол бодис (өөрөөр хэлбэл G 2 үе шатаас M үе рүү шилжих) нь өвөрмөц шинж чанартай байдаг. серин/треонин уураг киназагэж нэрлэдэг боловсрох хүчин зүйл- Англи хэлний төлөвшилтийг дэмжих хүчин зүйлээс FS буюу MPF. Идэвхтэй хэлбэрээр энэ уургийн фермент нь митозд оролцдог олон уургийн фосфоржилтыг хурдасгадаг. Эдгээр нь жишээлбэл, хроматины нэг хэсэг болох гистон H1, ламин (цөмийн мембранд байрлах эсийн араг ясны бүрэлдэхүүн хэсэг), транскрипцийн хүчин зүйлүүд, митозын ээрэх уураг, түүнчлэн олон тооны ферментүүд юм. Эдгээр уургуудыг боловсорч гүйцэх хүчин зүйл MPF-ээр фосфоржуулах нь тэдгээрийг идэвхжүүлж, митозын процессыг эхлүүлдэг. Митоз дууссаны дараа PS зохицуулалтын дэд нэгж, циклин, ubiquitin-ээр тэмдэглэгдсэн бөгөөд задралд (протеолиз) ордог. Одоо чиний ээлж уураг фосфатаз, энэ нь митозд оролцсон уургийг фосфоржуулж, улмаар идэвхгүй байдалд шилжүүлдэг. Үүний үр дүнд эс интерфазын төлөвт буцаж ирдэг.
PS (MPF) нь зохицуулалтын дэд нэгж, тухайлбал циклин болон каталитик дэд нэгж, тухайлбал, p34cdc2 гэгддэг циклинээс хамааралтай киназа CDK-ийг агуулсан гетеродимер фермент юм; 34 кДа. Энэ ферментийн идэвхтэй хэлбэр нь зөвхөн димер CZK + циклин юм. Нэмж дурдахад CZK-ийн үйл ажиллагаа нь өөрөө ферментийн урвуу фосфоржилтоор зохицуулагддаг. Тэдний концентраци нь эсийн мөчлөгийн үетэй уялдуулан, ялангуяа эсийн хуваагдал эхлэхээс өмнө буурдаг тул циклинууд ийм нэрийг авсан.
Сээр нуруутан амьтдын эсэд янз бүрийн циклин ба циклинээс хамааралтай киназууд байдаг. Хоёр ферментийн дэд хэсгүүдийн янз бүрийн хослолууд нь митозын эхлэл, G1 үе шатанд транскрипцийн үйл явцын эхлэл, шилжилтийг зохицуулдаг. чухал цэгтранскрипц дууссаны дараа, интерфазын S-үе дэх ДНХ-ийн хуулбарлах үйл явцын эхлэл (шилжилтийн эхлэл) болон эсийн мөчлөгийн бусад гол шилжилтүүд (диаграммд харуулаагүй).
Мэлхийн өндөгний эсийн митоз руу орох (G2/M шилжилт) нь циклины концентрацийг өөрчлөх замаар зохицуулагддаг. Циклин нь PS-ээр катализлагдсан уургийн фосфоржилтын бүхэл бүтэн каскад эхлэхэд M үе шатанд хамгийн их концентрацид хүрэх хүртэл интерфазад тасралтгүй нийлэгждэг. Митозын төгсгөлд циклин нь протеиназагаар хурдан устаж, мөн PS-ээр идэвхждэг. Бусад эсийн системд PS-ийн үйл ажиллагаа нь ферментийн фосфоржилтын янз бүрийн хэмжээгээр зохицуулагддаг.
Эсийн мөчлөг
Эсийн мөчлөг нь митоз (М үе) ба интерфазаас бүрдэнэ. Интерфазын үед G 1, S, G 2 үе шатуудыг дараалан ялгадаг.
ЭСИЙН МӨЧЛӨГИЙН ҮЕ шатууд
Интерфаз
Г 1 митозын телофазыг дагадаг. Энэ үе шатанд эс нь РНХ болон уураг нийлэгжүүлдэг. Фазын үргэлжлэх хугацаа нь хэдэн цагаас хэдэн өдөр хүртэл байдаг.
Г 2 эсүүд мөчлөгөөс гарч, үе шатанд ордог Г 0 . Г 0 Үе шатанд
эсүүд ялгарч эхэлдэг.. С
Г 2 S үе шатанд уургийн нийлэгжилт эсэд үргэлжилж, ДНХ-ийн репликаци явагдаж, центриолууд тусгаарлагдана. Ихэнх эсүүдэд S үе шат 8-12 цаг үргэлжилдэг.
. G 2 үе шатанд РНХ ба уургийн нийлэгжилт үргэлжилж байна (жишээлбэл, митозын булангийн микротубулын тубулины нийлэгжилт). Охин центриолууд нь тодорхой эрхтэний хэмжээнд хүрдэг. Энэ үе шат 2-4 цаг үргэлжилнэ.
МИТОЗ
Митозын үед цөм (кариокинез) ба цитоплазм (цитокинез) хуваагдана. Митозын үе шатууд: профаза, прометафаз, метафаза, анафаза, телофаза.Профаз
. Хромосом бүр нь центромероор холбогдсон хоёр эгч хроматидаас бүрддэг бөгөөд цөм алга болдог. Центриолууд нь митозын ээрмэлийг зохион байгуулдаг. Хос центриолууд нь митозын төвийн нэг хэсэг бөгөөд үүнээс микротубулууд радиаль байдлаар сунадаг. Нэгдүгээрт, митозын төвүүд нь цөмийн мембраны ойролцоо байрладаг бөгөөд дараа нь хуваагдаж, хоёр туйлт митозын ээрэх үүснэ. Энэ процесс нь туйлын микротубулуудыг хамардаг бөгөөд тэдгээр нь сунах үед хоорондоо харилцан үйлчилдэг. Центриол
центросомын нэг хэсэг (центросом нь хоёр центриол ба перицентриол матрицыг агуулдаг) бөгөөд 15 нм диаметртэй, 500 нм урттай цилиндр хэлбэртэй; цилиндрийн хана нь 9 гурвалсан микротубулаас бүрдэнэ. Центросомд центриолууд бие биенээсээ тэгш өнцөгт байрладаг. Эсийн мөчлөгийн S үе шатанд центриолууд давхарддаг. Митозын үед тус бүр нь анхны болон шинээр үүссэн нэгээс бүрдэх хос центриолууд эсийн туйл руу салж, митозын ээрэх үүсэхэд оролцдог.Прометафаза
. Цөмийн бүрхүүл нь жижиг хэсгүүдэд задардаг. Центромерын бүсэд кинетохорууд гарч ирдэг бөгөөд кинетохорын микротубулуудыг зохион байгуулах төв болж ажилладаг. Хромосом бүрээс кинетохорууд хоёр чиглэлд салж, митозын булангийн туйлын микротубулуудтай харилцан үйлчлэлцэх нь хромосомын хөдөлгөөний шалтгаан болдог.Метафаз
. Хромосомууд нь булангийн экваторын бүсэд байрладаг. Метафазын хавтан нь хромосом бүрийг митозын эсрэг туйл руу чиглэсэн хос кинетохорууд ба холбогдох кинетохор микротубулуудаар барьж байдаг.Анафаза
– 1 мкм/мин хурдтай охин хромосомын митозын туйлуудын ялгаа.. Хроматидууд туйл руу ойртож, кинетохорын микротубулууд алга болж, туйл нь уртассаар байна. Цөмийн бүрхүүл үүсч, бөөм гарч ирдэг.
Цитокинез- цитоплазмыг хоёр тусдаа хэсэгт хуваах. Үйл явц нь хожуу анафаз эсвэл телофазын үед эхэлдэг. Плазмалемма нь булангийн урт тэнхлэгт перпендикуляр хавтгайд хоёр охин цөмийн хооронд татагдана. Хагарлын ховил гүнзгийрч, охин эсийн хооронд гүүр үлддэг - үлдэгдэл бие. Энэ бүтцийг цаашид устгах нь охин эсийг бүрэн салгахад хүргэдэг.
Эсийн хуваагдлын зохицуулагчид
Митозоор дамждаг эсийн пролифераци нь янз бүрийн молекулын дохиогоор хатуу зохицуулагддаг. Эдгээр олон эсийн мөчлөгийн зохицуулагчдын уялдаа холбоотой үйл ажиллагаа нь эсийн мөчлөгийн үе шат руу шилжих, үе шат бүрийн үйл явдлын нарийн гүйцэтгэлийг хоёуланг нь баталгаажуулдаг. Пролифератив хяналтгүй эсүүд гарч ирэх гол шалтгаан нь эсийн мөчлөгийн зохицуулагчийн бүтцийг кодлодог генийн мутаци юм. Эсийн мөчлөг ба митозын зохицуулагчдыг эс доторх ба эс хоорондын гэж хуваадаг. Эсийн доторх молекулын дохионууд нь маш олон байдаг бөгөөд тэдгээрийн дотор юуны түрүүнд эсийн мөчлөгийн зохицуулагчид (циклин, циклинээс хамааралтай уураг киназа, тэдгээрийн идэвхжүүлэгчид ба дарангуйлагчид) болон хавдар дарангуйлагчдыг дурдах хэрэгтэй.
MEIOSIS
Мейозын үед гаплоид бэлгийн эсүүд үүсдэг.
Эхний мейоз хуваагдал
Мейозын эхний хуваагдал (профаз I, метафаз I, анафаза I ба телофаза I) нь бууралт юм.
Митозын үед цөм (кариокинез) ба цитоплазм (цитокинез) хуваагдана. Митозын үе шатууд: профаза, прометафаз, метафаза, анафаза, телофаза.IЭнэ нь хэд хэдэн үе шатыг дараалан дамждаг (лептотен, зиготен, пахитен, диплотен, диакинез).
Лептотин -хроматин конденсаци, хромосом бүр нь центромерээр холбогдсон хоёр хроматидаас бүрдэнэ.
Зиготен- гомолог хос хромосомууд ойртож, бие махбодтой холбоо тогтоох ( синапс) хромосомын нэгдлийг хангадаг синаптонемаль цогцолбор хэлбэрээр. Энэ үе шатанд зэргэлдээх хоёр хос хромосом нь бивалент үүсгэдэг.
Пахитена– спиральжилтын улмаас хромосом өтгөрдөг. Хосолсон хромосомын салангид хэсгүүд нь хоорондоо огтлолцож, хиасмат үүсгэдэг. Энд болж байна хөндлөн гарах- эцэг, эхийн гомолог хромосомын хоорондох хэсгүүдийн солилцоо.
Диплотена- синаптонемаль цогцолборын уртааш хуваагдлын үр дүнд хос тус бүр дэх коньюгат хромосомыг салгах. Хромосомууд нь хиасматаас бусад цогцолборын бүх уртын дагуу хуваагддаг. Хоёр валентын хувьд 4 хроматид нь тодорхой ялгагдана. Ийм хоёр валентыг тетрад гэж нэрлэдэг. РНХ нийлэгждэг хроматидуудад задлах цэгүүд гарч ирдэг.
Диакинез.Хромосомын богиносох, хос хромосом хуваагдах үйл явц үргэлжилсээр байна. Чиасмата нь хромосомын төгсгөлд шилждэг (төгсгөл). Цөмийн мембран устаж, бөөм алга болно. Митозын нуруу гарч ирнэ.
. Цөмийн бүрхүүл нь жижиг хэсгүүдэд задардаг. Центромерын бүсэд кинетохорууд гарч ирдэг бөгөөд кинетохорын микротубулуудыг зохион байгуулах төв болж ажилладаг. Хромосом бүрээс кинетохорууд хоёр чиглэлд салж, митозын булангийн туйлын микротубулуудтай харилцан үйлчлэлцэх нь хромосомын хөдөлгөөний шалтгаан болдог.I. I метафазын үед тетрадууд метафазын хавтанг үүсгэдэг. Ерөнхийдөө эцэг, эхийн хромосомууд нь митозын булангийн экваторын нэг талд эсвэл нөгөө талд санамсаргүй байдлаар тархсан байдаг. Хромосомын тархалтын энэхүү загвар нь Менделийн хоёрдахь хуулийн үндэс суурь болдог бөгөөд энэ нь (кроссинг оверын хамт) хувь хүмүүсийн хоорондын генетикийн ялгааг баталгаажуулдаг.
. Хромосомууд нь булангийн экваторын бүсэд байрладаг. Метафазын хавтан нь хромосом бүрийг митозын эсрэг туйл руу чиглэсэн хос кинетохорууд ба холбогдох кинетохор микротубулуудаар барьж байдаг.IМитозын анафазаас ялгаатай нь митозын үед эгч хроматидууд туйл руу шилждэг. Мейозын энэ үе шатанд бүрэн бүтэн хромосомууд туйл руу шилждэг.
– 1 мкм/мин хурдтай охин хромосомын митозын туйлуудын ялгаа.Iмитозын телофазаас ялгаагүй. 23 коньюгат (давхардсан) хромосомтой цөмүүд үүсч, цитокинез үүсч, охин эсүүд үүсдэг.
Мейозын хоёр дахь хуваагдал.
Мейозын хоёр дахь хуваагдал - тэгшитгэл нь митозтой адил (профаз II, метафаза II, анафаза II ба телофаза) явагддаг боловч илүү хурдан байдаг. Охидын эсүүд гаплоид хромосомын багцыг (22 аутосом ба нэг бэлгийн хромосом) хүлээн авдаг.
Эсийн мөчлөг гэдэг нь эх эсийг хуваах замаар үүссэн үеэс эхлэн өөрөө хуваагдах эсвэл үхэх хүртэл эсийн оршин тогтнох хугацаа юм.
Эсийн мөчлөгийн үргэлжлэх хугацаа
Эсийн мөчлөгийн үргэлжлэх хугацаа нь өөр өөр эсүүдэд өөр өөр байдаг. Насанд хүрэгчдийн организмын хурдан нөхөн үржихүйн эсүүд, тухайлбал эпидермисийн болон нарийн гэдэсний гематопоэтик эсүүд нь эсийн мөчлөгт 12-36 цаг тутамд нэвтэрч чаддаг. болон бусад амьтад. Туршилтын нөхцөлд эсийн өсгөвөрийн олон шугам нь богино эсийн мөчлөгтэй байдаг (ойролцоогоор 20 цаг). Хамгийн идэвхтэй хуваагддаг эсүүдийн хувьд митоз хоорондын хугацаа ойролцоогоор 10-24 цаг байдаг.
Эсийн мөчлөгийн үе шатууд
Эукариот эсийн мөчлөг нь хоёр үеээс бүрдэнэ.
Эсийн өсөлтийн үеийг "интерфаза" гэж нэрлэдэг бөгөөд энэ хугацаанд ДНХ болон уураг нийлэгжиж, эс хуваагдахад бэлтгэдэг.
Эсийн хуваагдлын үеийг "М үе шат" гэж нэрлэдэг (митоз - митоз гэдэг үгнээс).
Интерфаз нь хэд хэдэн үеээс бүрдэнэ.
G 1 үе шат (Англи хэлнээс. цоорхойинтервал), эсвэл мРНХ, уураг болон эсийн бусад бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн нийлэгжилт явагддаг өсөлтийн эхний үе шат;
S-фаз (Англи хэлнээс. синтез- синтез), энэ үед эсийн цөмийн ДНХ-ийн хуулбар явагддаг ба центриолууд мөн хоёр дахин нэмэгддэг (мэдээж байгаа бол).
G 2 үе шат, энэ үед митозын бэлтгэл явагдана.
Хуваагдахаа больсон ялгаатай эсүүдэд эсийн мөчлөгт G 1 үе шат байхгүй байж болно. Ийм эсүүд G0 амрах үе шатанд байдаг.
Эсийн хуваагдлын үе (M үе шат) нь хоёр үе шатыг агуулдаг.
кариокинез (эсийн цөмийн хуваагдал);
цитокинез (цитоплазмын хуваагдал).
Хариуд нь митоз нь таван үе шатанд хуваагддаг.
Эсийн хуваагдлын тодорхойлолт нь гэрлийн микроскопийн өгөгдөлд микроцины гэрэл зурагтай хослуулан, тогтсон болон будагдсан эсийн гэрлийн болон электрон микроскопийн үр дүнд үндэслэсэн болно.
Эсийн мөчлөгийн зохицуулалт
Эсийн мөчлөгийн үе дэх өөрчлөлтүүдийн тогтмол дараалал нь циклинээс хамааралтай киназа ба циклин зэрэг уургийн харилцан үйлчлэлээр явагддаг. G0 үе шатанд байгаа эсүүд өсөлтийн хүчин зүйлүүдэд өртөх үед эсийн мөчлөгт орж болно. Төрөл бүрийн өсөлтийн хүчин зүйлүүд, тухайлбал тромбоцитоос гаралтай, эпидермисийн болон мэдрэлийн өсөлтийн хүчин зүйлүүд нь рецепторуудтай холбогдож, эсийн доторх дохионы цувааг өдөөж, эцэст нь циклины ген ба циклинээс хамааралтай киназын транскрипцид хүргэдэг. Циклинээс хамааралтай киназууд нь зөвхөн холбогдох циклинуудтай харьцах үед идэвхтэй болдог. Эсийн янз бүрийн циклины агууламж эсийн мөчлөгийн туршид өөрчлөгддөг. Циклин нь циклин-циклинээс хамааралтай киназын цогцолборын зохицуулалтын бүрэлдэхүүн хэсэг юм. Киназ нь энэ цогцолборын катализаторын бүрэлдэхүүн хэсэг юм. Циклингүйгээр киназууд идэвхгүй байдаг. Янз бүрийн циклинууд эсийн мөчлөгийн янз бүрийн үе шатанд нийлэгждэг. Ийнхүү мэлхийн өндөг дэх циклин В-ийн агууламж митозын үед, циклин В/циклинээс хамааралтай киназын цогцолбороор катализлагдсан фосфоржих урвалын бүхэл бүтэн каскад эхлэхэд дээд хэмжээнд хүрдэг. Митозын төгсгөлд циклин нь протеиназагаар хурдан устдаг.
S үе шатанд хромосом ба центросом (эсийн төвүүд) давхарддаг.
Гол үйл явдлууд
G 1 үе шат
G 1 үе шат нь эсийн байрлаж буй нөхцөл байдлыг хянах үүднээс хамгийн чухал юм. Түүний үргэлжлэх хугацаа нь ихэвчлэн тодорхойлогддог гадаад нөхцөлболон бусад эсийн дохио. Хэрэв нөхцөл нь хуваагдахад тохиромжгүй бол эс нь G 1 үе шатаар дамжин өнгөрөхийг хойшлуулж, бүр тусгай амралтын төлөвт - G 0 үе шат руу шилжиж болно. Үржил сэргэхээс өмнө эсүүд хэдэн өдөр, долоо хоног, бүр хэдэн жилийн турш ийм байдалд байж болно. Олон эсүүд G 0-д өөрийн үхэл эсвэл организмын үхэл хүртэл үлддэг. G 1-ийн эхний үе шатанд нэг чухал зүйл байдаг эсийн мөчлөгийн хяналтын цэг, хөхтөн амьтдын хязгаарлалтын цэг эсвэл мөөгөнцрийн эхлэлийн цэг гэж нэрлэгддэг. Нөхцөл байдал таатай, эс нь хөршөөсөө өсөлт, хуваагдлын дохиог хүлээн авбал эсүүд энэ цэгийг давж, өсөлт, хуваагдлын гадаад дохио алга болсон ч ДНХ-ийг хуулбарлах үүрэг хүлээдэг.
Хожуу митоз ба G 1 үе шатанд ДНХ-ийн репликацийг эхлүүлэх үйл явц эхэлдэг: репликацийн эхэнд (репликацийн цэгүүдийн эхлэл) олон уургийн өмнөх репликацийн цогцолбор цуглардаг. ДНХ-ийн давхардлын эхлэл нь зөвхөн репликацийн өмнөх цогцолбортой холбоотой цэгүүдэд нөлөөлдөг тул энэ алхамыг заримдаа хуулбарлах гарал үүслийн зөвшөөрөл гэж нэрлэдэг.
S үе шат
S үе шатанд эсийн өсөлттэй хамт хоёр зүйл тохиолддог. чухал үйл явдлууд: хромосом ба центросом хоёр дахин нэмэгддэг. Хромосомын давхардал нь эсийн мөчлөгийн нэлээд хэсгийг эзэлдэг. ДНХ-ийн репликаци нь циклинээс хамааралтай тусгай киназын тусламжтайгаар эсийн мөчлөгт яг нэг удаа идэвхждэг. S үе шатанд G1 үе шатанд репликацийн эхэнд угсарсан репликацийн цогцолборын бүрэлдэхүүн хэсгүүд нь илүү том цогцолбор болох урьдчилсан цогцолборыг угсарч эхэлдэг. Энэ нь ДНХ-ийн мушгиа тайлж, ДНХ полимеразууд болон бусад ДНХ-ийн репликацын уурагуудыг ачаалдаг. Урьдчилан бэлтгэх цогцолборыг угсарсны дараа репликатив цогцолборын бүрэлдэхүүн хэсгүүд задарч, дараагийн G 1 үе шат хүртэл уг цогцолборыг угсрах боломжгүй болно. Тиймээс хуулбарлах эхийг нэг мөчлөгт зөвхөн нэг удаа идэвхжүүлж болно.
Центросомын давхардал нь G 1 фазаас S үе рүү шилжих үед хуучин охин болон эхийн центриолуудын ойролцоо шинэ центриолууд үүсч эхэлснээр эхэлдэг. S ба G үе шатанд 2 процентриоланхны центриолуудын хэмжээнд хүрэх хүртэл ургадаг. Өсөлтийн төгсгөлд энэ нь үүсдэг диплосом- шинээр нийлэгжсэн центриолтой өмнөх центриолуудын нэг бөгөөд өмнөх охин центриол нь эх центриол болж, өмнөх эх центриол нь статусаа хадгалсаар байна. Диплосомд центриолууд бие биенээсээ перпендикуляр байрладаг. Митоз явц ахих тусам диплосом тус бүрийн эх, охин центриолуудын хоорондох зай анафазын төгсгөлд диплосомууд салгах хүртэл нэмэгддэг. Центриолууд диплосомд хуваагдах үед тэдгээр нь тус бүрээр хүрээлэгдсэн байдаг перицентриоляр материал. Тайлбарласан үйл явдлын дараалал нь центросомын мөчлөг .
G 2 үе шат
G 2 үе шат нь эсийн хурдацтай өсөлт, уургийн нийлэгжилтийн үе бөгөөд энэ хугацаанд эс нь дараагийн хуваагдалд бэлтгэдэг. Сонирхолтой нь G 2 үе шат шаардлагагүй: зарим төрлийн эсүүд, жишээлбэл, мэлхийн үр хөврөлийн эсүүд КсенопусЗарим хорт хавдар нь ДНХ-ийн давхардлын дараа шууд митоз руу ордог, өөрөөр хэлбэл S үе шат. G 2 үе шатыг зохицуулах механизмыг хангалттай судлаагүй байна. Нэг таамаглалын дагуу G 2 фазын үргэлжлэх хугацаа нь эсийн хэмжээгээр зохицуулагддаг. Энэхүү хяналтын механизмыг мөөгөнцөрт тайлбарласан болно Шизосахаромицес помбе. Биохимийн хувьд G 2 үе шат нь идэвхтэй цогцолборын босго концентрацид хүрэх үед дуусдаг циклин В1-тай циклинээс хамааралтай киназа 1(Cdk1) гэж нэрлэдэг боловсрох өдөөгч хүчин зүйл(eng. Maturation promoting factor). G 2 үе шатанд ДНХ-ийн гэмтэл илэрсэн үед G 2 фазын эсийг зогсоодог хяналтын цэг байдаг. Энэ нөлөө нь Cdk1-ийн үйл ажиллагааг дарангуйлснаар хүрдэг.
Сэдвийн талаархи видео
Тэмдэглэл
- , Хамт. 1623.
- , Хамт. 1642.
- Зураг 1. Аврора-А: булны шонг үйлдвэрлэгч, таслагч. Эсийн шинжлэх ухааны сэтгүүл. 2012 оны 12-р сарын 11-нд авсан. 2012 оны 5-р сарын 11-ний өдөр архивлагдсан.
- Кретьен Д., Буэндиа Б., Фуллер С.Д., Карсенти Э.Криоэлектрон микрографаас центросомын мөчлөгийг сэргээн босгох. (Англи хэл) // Бүтцийн биологийн сэтгүүл. - 1997. - Боть. 120, үгүй. 2. - P. 117-133. - DOI:10.1006/jsbi.1997.3928. - PMID 9417977.[засах]
- Курияма Р., Борис Г.Г.Хятадын шишүүхэй өндгөвчний эс дэх центриолын мөчлөгийг бүхэлд нь суурилуулсан электрон микроскопоор тодорхойлно. (Англи хэл) // Эсийн биологийн сэтгүүл. - 1981. - Боть. 91, үгүй. 3 Pt 1. - P. 814-821. - PMID 7328123.[засах]
- Воробжев И.А., Ченцов Ю С.Эсийн мөчлөг дэх центриолууд. I. Эпителийн эсүүд. (Англи хэл) // Эсийн биологийн сэтгүүл. - 1982. - Боть. 93, үгүй. 3. - P. 938-949. -