Hviterussisk statsuniversitet for informatikk og radioelektronikk
Institutt for ETT
« Aerob oksidasjon av karbohydrater. Biologisk oksidasjon og reduksjon"
MINSK, 2008
Aerob oksidasjon av karbohydrater- den viktigste måten for energiproduksjon for kroppen. Indirekte - dikotom og direkte - apotomisk.
Den direkte veien for nedbrytning av glukose er pentose syklus– fører til dannelse av pentoser og akkumulering av NADPH 2. Pentosesyklusen er preget av sekvensiell eliminering av hvert av dets 6 karbonatomer fra glukosemolekyler med dannelse av 1 molekyl karbondioksid og vann i løpet av en syklus. Nedbrytningen av hele glukosemolekylet skjer over 6 gjentatte sykluser.
Betydningen av pentosefosfatsyklusen for karbohydratoksidasjon i metabolismen er stor:
1. Den tilfører redusert NADP, nødvendig for biosyntese av fettsyrer, kolesterol, etc. På grunn av pentosesyklusen dekkes 50 % av kroppens behov for NADPH 2.
2. Tilførsel av pentosefosfater for syntese nukleinsyrer og mange koenzymer.
Reaksjonene i pentosesyklusen skjer i cellens cytoplasma.
Ved en rekke patologiske tilstander øker andelen av pentosebanen av glukoseoksidasjon.
Indirekte vei– nedbrytning av glukose til karbondioksid og vann med dannelse av 36 molekyler ATP.
1. Nedbrytning av glukose eller glykogen til pyrodruesyre
2. Omdannelse av pyrodruesyre til acetyl-CoA
Oksidasjon av acetyl-CoA i Krebs-syklusen til karbondioksid og vann
C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 ® 6 CO 2 + 6 H 2 O + 686 kcal
Ved aerob omdannelse gjennomgår pyrodruesyre oksidativ dekarboksylering for å danne acetyl-CoA, som deretter oksideres til karbondioksid og vann.
Oksydasjonen av pyruvat til acetyl-CoA katalyseres av pyruvatdehydrogenasesystemet og skjer i flere stadier. Total reaksjon:
Pyruvat + NADH + NS-CoA ® acetyl-CoA + NADH 2 + CO 2 reaksjon er nesten irreversibel
Fullstendig oksidasjon av acetyl-CoA skjer i trikarboksylsyresyklusen eller Krebs-syklusen. Denne prosessen foregår i mitokondrier.
Syklusen består av 8 påfølgende reaksjoner:
I denne syklusen reagerer et molekyl som inneholder 2 karbonatomer (eddiksyre i form av acetyl-CoA) med et molekyl av oksalsyre eddiksyre, noe som resulterer i dannelsen av en forbindelse med 6 karbonatomer - sitronsyre. Under prosessen med dehydrogenering, dekarboksylering og forberedende reaksjon, omdannes sitronsyre tilbake til oksaloeddiksyre, som lett kombineres med et annet acetyl-CoA-molekyl.
1) acetyl-CoA + oksalacetat (SCHUK) ® sitronsyre
sitratsyntase
2) sitronsyre® isositronsyre
akonitathydratase
3) isositronsyre + NAD®a-ketoglutarsyre + NADH 2 + CO 2
isocitrat dehydrogenase
4) a-ketoglutarsyre + NS-CoA + NAD®succinylSCoA + NADH 2 + CO 2
5) succinyl-CoA+GDP+Fn®ravsyre+GTP+HS-CoA
succinyl CoA syntetase
6) ravsyre+FAD®fumarsyre+FADN 2
suksinatdehydrogenase
7) fumarsyre + H20® L eplesyre
fumarathydratase
8) malat + NAD®oksaloacetat + NADH 2
malatdehydrogenase
Totalt, når et glukosemolekyl brytes ned i vev, syntetiseres 36 ATP-molekyler. Utvilsomt er dette en energimessig mer effektiv prosess enn glykolyse.
Krebs-syklusen er den vanlige siste veien for å fullføre metabolismen av karbohydrater, fettsyrer og aminosyrer. Alle disse stoffene er inkludert i Krebs-syklusen på et eller annet stadium. Deretter skjer biologisk oksidasjon eller vevsånding, hovedtrekk som er at det skjer gradvis, gjennom en rekke enzymatiske stadier. Denne prosessen skjer i mitokondrier, cellulære organeller der et stort antall enzymer er konsentrert. Prosessen involverer pyridinavhengige dehydrogenaser, flavinavhengige dehydrogenaser, cytokromer, koenzym Q - ubiquinon, proteiner som inneholder ikke-hemjern.
Respirasjonshastigheten styres av ATP/ADP-forholdet. Jo lavere dette forholdet er, desto mer intens respirasjon oppstår, noe som sikrer produksjon av ATP.
Sitronsyresyklusen er også hovedkilden til karbondioksid i cellen for karboksyleringsreaksjoner, som starter syntesen av fettsyrer og glukoneogenese. Det samme karbondioksidet leverer karbon til urea og noen enheter av purin- og pyrimidinringene.
Forholdet mellom prosessene med karbohydrat- og nitrogenmetabolisme oppnås også gjennom mellomprodukter fra sitronsyresyklusen.
Det er flere veier gjennom hvilke sitronsyresyklus-mellomprodukter blir inkorporert i prosessen med lipogenese. Nedbrytningen av sitrat fører til dannelsen av acetyl-CoA, som spiller rollen som en forløper i biosyntesen av fettsyrer.
Isocitrat og malat gir dannelsen av NADP, som konsumeres i de påfølgende reduktive stadiene av fettsyntese.
Rollen til nøkkelfaktoren som bestemmer omdannelsen av NADH spilles av tilstanden til adeninnukleotider. Høy ADP og lav ATP indikerer lave energireserver. I dette tilfellet er NADH involvert i reaksjonene i respirasjonskjeden, og forsterker prosessene med oksidativ fosforylering assosiert med energilagring. Det motsatte fenomenet observeres ved lavt ADP-innhold og høyt ATP-innhold. Ved å begrense elektrontransportsystemet fremmer de bruken av NADH i andre utvinningsreaksjoner, slik som glutamatsyntese og glukoneogenese.
Biologisk oksidasjon og reduksjon.
Cellulær respirasjon er totalen av enzymatiske prosesser som skjer i hver celle, som et resultat av hvilke molekyler av karbohydrater, fettsyrer og aminosyrer til slutt brytes ned til karbondioksid og vann, og den frigjorte biologisk nyttige energien lagres av cellen og deretter brukt. Mange enzymer som katalyserer disse reaksjonene er lokalisert i veggene og krystallene til mitokondrier.
Det er kjent at for alle manifestasjoner av livet - vekst, bevegelse, irritabilitet, selvreproduksjon - må en celle bruke energi. Alle levende celler får biologisk nyttig energi gjennom enzymatiske reaksjoner der elektroner overføres fra ett energinivå til et annet. For de fleste organismer er den endelige elektronakseptoren oksygen, som reagerer med elektroner og hydrogenioner for å danne et vannmolekyl. Overføringen av elektroner til oksygen skjer med deltakelse av enzymsystemet som finnes i mitokondriene - elektronoverføringssystemet. ATP fungerer som cellens "energivaluta" og brukes i alle metabolske reaksjoner som krever energi. Energirike molekyler beveger seg ikke fritt fra en celle til en annen, men dannes på det stedet. hvor de skal brukes. For eksempel dannes høyenergi-ATP-bindinger, som tjener som energikilde for reaksjoner forbundet med muskelsammentrekning, i selve muskelcellene.
Prosessen der atomer eller molekyler mister elektroner (e -) kalles oksidasjon, og den omvendte prosessen - tilsetningen (tilknytningen) av elektroner til et atom eller molekyl - kalles reduksjon.
Et enkelt eksempel på oksidasjon og reduksjon er den reversible reaksjonen - Fe 2+ ®Fe 3+ + e -
Reaksjonen går til høyre - oksidasjon, fjerning av et elektron
Til venstre - reduksjon (tillegg av et elektron)
Alle oksidative reaksjoner(hvor et elektron fjernes) må ledsages av reduksjon - en reaksjon der elektroner fanges opp av et annet molekyl, fordi de eksisterer ikke i en fri stat.
Overføringen av elektroner gjennom elektrontransportsystemet skjer gjennom en serie sekvensielle oksidasjons-reduksjonsreaksjoner, som til sammen kalles biologisk oksidasjon. Hvis energien til elektronstrømmen akkumuleres i form av høyenergifosfatbindinger (~P), kalles prosessen oksidativ fosforylering. Spesifikke forbindelser som danner et elektrontransportsystem og som vekselvis oksideres og reduseres kalles cytokromer. Hvert av cytokromene er et proteinmolekyl som er festet til en kjemisk gruppe kalt hem i midten av hemen er et jernatom, som vekselvis oksideres og reduseres, og gir eller aksepterer ett elektron.
Alle biologiske oksidasjonsreaksjoner skjer med deltakelse av enzymer, og hvert enzym er strengt spesifikt og katalyserer enten oksidasjon eller reduksjon av svært spesifikke kjemiske forbindelser.
En annen komponent i elektronoverføringssystemet, ubiquinon eller koenzym Q, er i stand til å skaffe eller donere elektroner.
Mitokondrier finnes i cellens cytoplasma og er mikroskopiske stavformede eller andre formasjoner, hvor antallet i en celle utgjør hundrevis eller tusenvis.
Hva er mitokondrier, hva er deres struktur? Det indre rommet til mitokondrier er omgitt av to sammenhengende membraner, med den ytre membranen glatt og den indre danner mange folder eller cristae. Det intramitokondrielle rommet, avgrenset av den indre membranen, er fylt med den såkalte matrisen, som består av omtrent 50 % protein og har en veldig fin struktur. Mitokondrier inneholder et stort antall enzymer. Den ytre membranen til mitokondrier inneholder ingen av komponentene i respiratorisk katalysatorkjede. Basert på enzymsettet ytre membran, er det fortsatt vanskelig å svare på spørsmålet om hva formålet er. Kanskje det spiller rollen som en skillevegg som skiller den interne, fungerende delen av mitokondriene fra resten av cellen. Enzymer i luftveiskjeden er assosiert med den indre membranen. Matrisen inneholder en rekke Krebs-syklusenzymer.
I det første trinnet deles glukose i 2 trioser:
Således, i det første stadiet av glykolyse, 2 ATP-molekyler og 2 molekyler 3-fosfoglyseraldehyd dannes.
I det andre trinnet oksideres 2 molekyler 3-fosfoglyseraldehyd til to molekyler melkesyre.
Betydningen av laktatdehydrogenasereaksjonen (LDH) er å oksidere NADH 2 til NAD under oksygenfrie forhold og la glycskje.
Den generelle ligningen for glykolyse: glukose + 2ADP + 2H 3 PO 4 → 2 laktat + 2ATP + 2H 2 O
Glykolyse skjer i cytosolen. Reguleringen utføres av nøkkelenzymer - heksokinase, fosfofruktokinase Og pyruvatkinase. Disse enzymene aktiveres av ADP og NAD og hemmes av ATP og NADH 2 .
Energieffektiviteten til anaerob glykolyse kommer ned til forskjellen mellom antall forbrukte ATP-molekyler og antall produserte ATP-molekyler. 2 ATP-molekyler forbrukes per glukosemolekyl i heksokinasereaksjonen og fosfofruktokinasereaksjonen. 2 molekyler ATP dannes per molekyl triose (1/2 glukose) i glycerokinasereaksjonen og pyruvatkinasereaksjonen. For et glukosemolekyl (2 trioser) dannes det henholdsvis 4 molekyler ATP. Total saldo: 4 ATP – 2 ATP = 2 ATP. 2 ATP-molekyler akkumulerer ≈ 20 kcal, som er omtrent 3 % av energien til fullstendig oksidasjon av glukose (686 kcal).
Til tross for den relativt lave energieffektiviteten til anaerob glykolyse, har den en viktig biologisk betydning ved at den den eneste en metode for å generere energi under oksygenfrie forhold. Under forhold med oksygenmangel sikrer det ytelsen av intenst muskelarbeid og begynnelsen av muskelarbeid.
Hos barn anaerob glykolyse er svært aktiv i fostervev under forhold med oksygenmangel. Den forblir aktiv i nyfødtperioden, og gir gradvis plass til aerob oksidasjon.
Videre omdannelse av melkesyre.
- Med en intensiv tilførsel av oksygen under aerobe forhold, omdannes melkesyre til PVA og, gjennom acetyl CoA, inkluderes i Krebs-syklusen, og gir energi.
- Melkesyre transporteres fra muskler til leveren, hvor den brukes til glukosesyntese – Cori-syklusen.
Meslinger syklus
- Ved høye konsentrasjoner av melkesyre i vev kan den skilles ut gjennom nyrene for å forhindre acidose.
Stadier:
1. H 3 C – CO – COOH + TDF – E 1 = H 3 C – CHOH - TDF – E 1 + CO 2
2. H 3 C – CHOH - TDP – E 1 + Lipoic kt.a – E2 = H 3 C – CO~ dihydrolipoic kt.a – E2 + TDF – E 1
3. H 3 C – CO~ dihydrolipoic kt.a – E2 + HS-KoA = CH3 – CO ~ S – KoA+ dihydrolipoic kt
4. dihydrolipoisk kta – E2 + E3 – FAD = Lipoisk kta – E2 + E3-FADH2
5.E3-FADH2+NAD+=E3-FAD + NADH + H+
E 1 - pyruvatdehydrogenase; E2 - di-hydrolipoylacetyltransferase; E3-dihydrolipoyldehydrogenase
Total reaksjon:
H 3 C – CO – COOH+ HS-KoA+NAD+ = CH3 – CO ~ S – KoA+ CO 2 + NADH + H+
Beskrivelse:
Oksydasjonen av pyruvat til acetyl-CoA skjer med deltakelse av en rekke enzymer og koenzymer, strukturelt forent til et multienzymsystem kalt "pyruvatdehydrogenasekomplekset."
På jeg stadium av denne prosessen mister pyruvat sin karboksylgruppe som et resultat av interaksjon med tiaminpyrofosfat (TPP) i det aktive stedet til enzymet pyruvatdehydrogenase (E 1). På II trinn oksyderes oksyetylgruppen i E 1 –TPP-CHOH-CH 3-komplekset for å danne en acetylgruppe, som samtidig overføres til liponsyreamid (koenzym) assosiert med enzymet dihydrolipoylacetyltransferase (E 2). Dette enzymet katalyserer III stadium - overføring av acetylgruppen til koenzym CoA (HS-KoA) med dannelse av sluttproduktet acetyl-CoA, som er en høyenergisk (makroerg) forbindelse.
På IV trinn, blir den oksiderte formen av lipoamid regenerert fra det reduserte dihydrolipoamid-E 2-komplekset. Med deltagelse av enzymet dihydrolipoyldehydrogenase (E 3) overføres hydrogenatomer fra de reduserte sulfhydrylgruppene i dihydrolipoamid til FAD, som fungerer som en protesegruppe av dette enzymet og er tett bundet til det. På trinn V overfører den reduserte FADH 2 dihydro-lipoyldehydrogenase hydrogen til koenzymet NAD for å danne NADH + H +.
Prosessen med oksidativ dekarboksylering av pyruvat skjer i mitokondriematrisen. Det involverer (som en del av et komplekst multienzymkompleks) 3 enzymer (pyruvatdehydrogenase, dihydrolipoylacetyltransferase, dihydrolipoyldehydrogenase) og 5 koenzymer (TPF, liponsyreamid, koenzym A, FAD og NAD), hvorav tre er relativt fast forbundet med enzymer. (TPF-E 1, lipoamid-E 2 og FAD-E 3), og to dissosieres lett (HS-KoA og NAD).
Alle disse enzymene, som har en underenhetsstruktur, og koenzymer er organisert i et enkelt kompleks. Derfor kan mellomprodukter raskt samhandle med hverandre. Det er vist at polypeptidkjedene til underenhetene av dihydrolipoylacetyltransferase som utgjør komplekset utgjør kjernen av komplekset, rundt hvilket pyruvatdehydrogenase og dihydrolipoyldehydrogenase er lokalisert. Det er generelt akseptert at det native enzymkomplekset dannes ved selvmontering.
Den totale reaksjonen katalysert av pyruvatdehydrogenasekomplekset kan representeres som følger:
Pyruvat + NAD + + HS-CoA –> Acetyl-CoA + NADH + H + + CO 2 .
Reaksjonen er ledsaget av en betydelig reduksjon i standard fri energi og er praktisk talt irreversibel.
Acetyl-CoA dannet under oksidativ dekarboksylering gjennomgår ytterligere oksidasjon med dannelse av CO 2 og H 2 O. Fullstendig oksidasjon av acetyl-CoA skjer i trikarboksylsyresyklusen (Krebs-syklusen). Denne prosessen, så vel som den oksidative dekarboksyleringen av pyruvat, skjer i cellemitokondrier.
Bilde
100 RUR bonus for første bestilling
Velg jobbtype Avhandling Kursarbeid Abstrakt Masteroppgave Praksisrapport Artikkel Rapportgjennomgang Test Monografi problemløsning forretningsplan svar på spørsmål Kreativt arbeid Essay Tegning Verk Oversettelse Presentasjoner Skriving Annet Øke det unike ved teksten Masteroppgave Laboratoriearbeid Online hjelp
Finn ut prisen
Respirasjon i mikrober betraktes som en energiprosess eller som et sett av ulike kjemiske reaksjoner, oksidasjon og nedbrytning av stoffer av organisk og uorganisk opprinnelse. Som et resultat av disse kjemiske reaksjonene frigjøres energi, som brukes av mikrober til absorpsjon av næringsstoffer, syntese av proteiner i kroppen, bevegelse, vekst, reproduksjon og andre funksjoner til den levende organismen.
Et eksempel på energifrigjøring er oksidasjon av glukose, som kan uttrykkes av følgende forbindelse:
C6 H2O + 6 O 2 6 H2O+ 6CO2 + 674 kcal.
Som man kan se fra ligningene, som et resultat av fullstendig oksidasjon av ett glukosemolekyl til sluttproduktene (vann og karbondioksid), frigjøres 674 store kalorier varme.
Energiprosess Respirasjon i mikrober er mye mer komplisert og avhenger av arten av næringsmaterialet som brukes.
Basert på type respirasjon deles mikrober inn i aerobe og anaerobe mikrober med en overgangstype respirasjon.
Aerober kan leve og utvikle seg med fri tilgang til oksygen. De får den nødvendige energien for livsprosesser ved å absorbere oksygen og oksidere næringsstoffer.
Anaerober er i stand til å utvikle seg uten tilgang til oksygen. Fritt oksygen i luften har en skadelig, destruktiv effekt på disse mikrobene. Strenge (obligate) anaerober (stivkrampebasillen, årsaken til smørsyregjæring) tåler ikke oksygen i det hele tatt. De får den nødvendige energien ved å bryte ned de organiske stoffene i karbohydrater, proteiner, fett, organiske syrer og alkoholer.
Fakultative anaerober bruker de samme stoffene, men i forhold til betingelsene for deres eksistens kan de endre den anaerobe typen av respirasjon til aerob. Således, toppgjærende gjær «med begrenset luftstrøm bryter ned sukker til alkohol og karbondioksid med rikelig lufting, de utvikler aerob respirasjon med; fullstendig oksidasjon sukker til karbondioksid og vann. Melkesyrebakterier under anaerobe forhold omdanner glukose til melkesyre, samtidig som de frigjør litt mindre energi enn aerobe. Når det er mangel på oksygen, bruker denitrifiserende bakterier nitratoksygen for å oksidere organiske forbindelser.
Eksemplene som er gitt viser variasjonen av energikilder og metoder for å skaffe den. ulike typer mikrober; Av disse grunnene har og kan bakterier ikke ha en enkelt respirasjonsmekanisme.
De fleste aerobe mikroorganismer oksiderer organiske næringsstoffer under respirasjon til CO2 og vann. Siden i et CO 2 molekyl oppnås det høyeste grad oksidasjon av karbon, i dette tilfellet snakker de om fullstendig oksidasjon og skiller denne typen respirasjon fra ufullstendige oksidasjoner, der delvis oksiderte organiske forbindelser frigjøres som metabolske produkter.
Med "fullstendig oksidasjon" mener vi bare at det ikke skjer frigjøring av noen organiske stoffer; men dette betyr ikke i det hele tatt at hele det absorberte substratet er oksidert. I hvert tilfelle assimileres en betydelig del av underlaget (40-70%), dvs. blir til cellestoffer.
Sluttproduktene av "ufullstendige oksidasjoner" kan være eddiksyre, glukonsyre, fumarsyre, sitronsyre, melkesyre og en rekke andre forbindelser. Siden disse produktene ligner de som dannes under gjæringer (propionsyre, smørsyre, ravsyre, melkesyrer, etc.), og også på grunn av det faktum at industrielle gjæringsprosesser krever spesielle tekniske anordninger (fermentorer), kalles ufullstendige oksidasjoner også " oksidativ gjæring " eller "aerob gjæring". Ordene "gjæring" og "gjæring" i dette tilfellet reflekterer mer et teknologisk aspekt.
Vi vil også klassifisere som "ufullstendige oksidasjoner" den enkle abstraksjonen av hydrogen fra substratet og bruken av mikroorganismer for å katalysere visse reaksjoner som ikke har noen betydning for dem under normale forhold. Noen eksempler på slike oksidasjoner vil bli diskutert nedenfor.
Respirasjon av bakterier
Pust er den mest avanserte formen for den oksidative prosessen og den mest effektive måten å få energi på. Hovedfordelen med respirasjon er at energien til det oksiderte stoffet - substratet som mikroorganismen vokser på - brukes mest. Derfor, under respirasjonsprosessen, behandles mye mindre substrat for å oppnå en viss mengde energi enn for eksempel under fermentering.
Fig. 10. Rollen til pyrodruesyre i prosessene med respirasjon og gjæring.
Respirasjonsprosessen består i det faktum at karbohydrater (eller proteiner, fett og andre reservestoffer i cellen) brytes ned, oksidert av atmosfærisk oksygen, til karbondioksid og vann. Energien som frigjøres i dette tilfellet brukes på å opprettholde de vitale funksjonene til organismer, vekst og reproduksjon. Bakterier, på grunn av den ubetydelige størrelsen på kroppene deres, kan ikke akkumulere betydelige mengder reservestoffer. Derfor bruker de hovedsakelig miljøets næringsforbindelser.
I generelt syn pust kan representeres ved følgende ligning:
С6Н12О6 + 602 = 6С02 + 6Н20 + 2,87-106 J.
glukose oksygen karbondioksid vannenergi
Bak denne enkle formelen ligger en kompleks kjede av kjemiske reaksjoner, som hver er katalysert av et spesifikt enzym.
Ris. 11. Skjema for den glykolytiske veien for nedbrytning av karbohydrater.
De enzymatiske reaksjonene som oppstår under respirasjon er nå godt studert. Reaksjonsskjemaet viste seg å være universelt, det vil si i prinsippet det samme i dyr, planter og mange mikroorganismer, inkludert bakterier. Respirasjonsprosessen under glukoseoksidasjon består av følgende hovedtrinn (fig. 10).
Først dannes fosforestere av glukose - monoaktivert glukose i form av difosfat deles videre i to triosefosfater (tre-karbonforbindelser): fosfoglyseraldehyd og dihydroksyacetonfosfat, som kan omdannes reversibelt til hverandre.
Ris. 12. Trikarboksylsyresyklus. Pilene angir retningen, og tallene angir rekkefølgen av reaksjoner.
Deretter kommer fosfoglyseraldehyd inn i utvekslingen og oksideres til difosfoglyserinsyre. Hensikten med denne prosessen er abstraksjon av hydrogenatomer fra det oksiderte substratet og overføring av hydrogen ved hjelp av spesifikke oksidative enzymer til atmosfærisk oksygen (se fig. 10, 11).
Hydrogen fra fosfoglyseraldehyd fester seg til enzymet nikotinamid-dinukleotid (NAD); i dette tilfellet oksideres aldehydet til en syre og energi frigjøres. Noe av denne energien brukes på dannelsen av ATP; i dette tilfellet tilsettes fosforsyre til adenosindifosfat y-ADP. Under hydrolyse ATP energi frigjøres og kan brukes på ulike prosesser for proteinsyntese og andre cellebehov.
Fosfoglyserinsyre oksideres til pyrodruesyre. Samtidig dannes det også ATP, det vil si at energi lagres.
Dette fullfører det første - anaerobe - stadiet av respirasjonsprosessen, som kalles den glykolytiske banen eller Embden-Meyerhof-Parnas-banen. Oksygen er ikke nødvendig for at disse reaksjonene skal oppstå. Den resulterende pyrodruesyren (CH3COCOOH) er en interessant og svært viktig forbindelse. Veiene for nedbrytning av glukose under respirasjon og mange fermenteringer, frem til dannelsen av pyrodruesyre, går på nøyaktig samme måte, som først ble etablert av den russiske biokjemikeren S.P. Kostychev. Pyrodruesyre er det sentrale punktet hvorfra respirasjons- og gjæringsveiene divergerer, hvorfra en kjede av enzymatiske transformasjoner som er spesifikke for en gitt prosess begynner - en spesifikk kjede av kjemiske reaksjoner (fig. 11).
Under respirasjon kommer pyrodruesyre inn i trikarboksylsyresyklusen (fig. 12). Dette er en kompleks ond sirkel av transformasjoner, som et resultat av dette organiske syrer med 4, 5 og 6 karbonatomer (eplesyre, melkesyre, fumarsyre, a-ketoglutarsyre og sitronsyre) og karbondioksid spaltes av.
Først og fremst spaltes CO2 fra pyrodruesyre som inneholder tre karbonatomer - det dannes eddiksyre, som med koenzym A danner en aktiv forbindelse - acetylkoenzym A. Den overfører resten av eddiksyre (acetyl) til oksaleddiksyre (4 karbon). atomer), og sitronsyre dannes (6 karbonatomer). Sitronsyre gjennomgår flere transformasjoner, som et resultat frigjøres CO2 og en fem-karbonforbindelse dannes - a-ketoglutarsyre. CO2 (det tredje karbondioksidmolekylet) spaltes også fra det, og det dannes ravsyre (4 karbonatomer) som deretter blir til fumarsyre, eplesyre og til slutt oksaleddiksyre.
Dette fullfører syklusen. Oksaleddiksyre kan komme inn i syklusen igjen.
Dermed kommer tre-karbon pyrodruesyre inn i syklusen, og i løpet av transformasjoner frigjøres 3 CO2-molekyler.
Hydrogenet av pyrodruesyre, frigjort under dehydrogenering under aerobe forhold, forblir ikke fritt - det går inn i respirasjonskjeden (akkurat som hydrogenet av glyseraldehyd, tatt bort når det omdannes til glyserinsyre). Dette er en kjede av oksidative enzymer.
Enzymer som er de første som tar på seg hydrogen fra substratet som oksideres kalles primære dehydrogenaser.
De inneholder di- eller tripyridinnukleotider: NAD eller NADP og et spesifikt protein. Mekanismen for hydrogentilsetning er den samme:
Oksiderbart stoff - H2 + NAD -> oksidert stoff + NAD*H2
Hydrogenet som produseres av dehydrogenasen tilsettes deretter til neste enzymsystem, flavinenzymer (FMN eller FAD).
Fra flavinenzymer går elektroner til cytokromer - jernholdige proteiner (komplekse proteiner). Det er ikke hydrogenatomet som overføres langs cytokromkjeden, men kun elektroner. I dette tilfellet endres valensen til jern: Fe++ - e->Fe++
Den siste respirasjonsreaksjonen er tilsetning av et proton og et elektron til oksygen i luften og dannelse av vann. Men først aktiveres oksygenmolekylet under påvirkning av enzymet cytokromoksidase. Aktivering kommer ned til det faktum at oksygen får en negativ ladning på grunn av tilsetning av et elektron fra det oksiderte stoffet. Hydrogen (proton) fester seg til aktivert oksygen og danner vann.
I tillegg til den nevnte kjeden av elektron- og hydrogenbærere er andre kjente. Denne prosessen er mye mer kompleks enn diagrammet skissert.
Den biologiske betydningen av disse transformasjonene er oksidasjon av stoffer og dannelse av energi Som et resultat av oksidasjon av et sukkermolekyl (glukose), er 12,6-1053 J energi lagret i ATP, selve sukkermolekylet inneholder 28,6-106. J, derfor er 44 % av energien nyttig brukt. Dette er en svært høy effektivitetsfaktor sammenlignet med effektiviteten til moderne maskiner.
Pusteprosessen produserer en enorm mengde energi. Hvis alt ble frigjort på en gang, ville cellen slutte å eksistere. Men dette skjer ikke, fordi energien ikke frigjøres på en gang, men i etapper, i små porsjoner. Frigjøring av energi i små doser skyldes at respirasjon er en flertrinnsprosess, hvor det i individuelle stadier dannes ulike mellomprodukter (med ulik lengde på karbonkjeden) og energi frigjøres. Den frigjorte energien forbrukes ikke i form av varme, men lagres i den universelle makroerge forbindelsen - ATP. Når ATP brytes ned, kan energi brukes i alle prosesser som er nødvendige for å opprettholde kroppens vitale funksjoner: for syntese av forskjellige organiske stoffer, mekanisk arbeid, opprettholdelse av det osmotiske trykket til protoplasma, etc.
Pust er en prosess som gir energi, men dens biologiske betydning er ikke begrenset til dette. Som et resultat av kjemiske reaksjoner som følger med respirasjon, dannes et stort antall mellomforbindelser. Fra disse forbindelsene, som har forskjellige antall karbonatomer, kan en lang rekke cellestoffer syntetiseres: aminosyrer, fettsyrer, fett, proteiner, vitaminer.
Derfor bestemmer karbohydratmetabolismen andre metabolisme (proteiner, fett). Dette er dens store betydning.
Med prosessen med å puste, det kjemiske reaksjoner En av de fantastiske egenskapene til mikrober er koblet - evnen til å sende ut synlig lys - til å lyse.
Det er kjent at en rekke levende organismer, inkludert bakterier, kan avgi synlig lys. Luminescens forårsaket av mikroorganismer har vært kjent i århundrer. Opphopning av selvlysende bakterier i symbiose med små marine dyr fører noen ganger til en glød i havet; luminescens ble også påtruffet under veksten av visse bakterier på kjøtt, etc.
Hovedkomponentene, interaksjonen mellom disse fører til utslipp av lys, inkluderer reduserte former for FMN eller NAD, molekylært oksygen, enzymet luciferase og den oksiderbare forbindelsen - luciferin. Det antas at redusert NAD eller FMN reagerer med luciferase, oksygen og luciferin, som et resultat av at elektroner i noen molekyler går inn i en eksitert tilstand og returen av disse elektronene til bakkenivå er ledsaget av emisjon av lys. Luminescens i mikrober regnes som en "sløsende prosess", siden den reduserer energieffektiviteten til respirasjon.
Aerob oksidasjon av glukose inkluderer 3 stadier:
Trinn 1 forekommer i cytosolen og involverer dannelsen av pyrodruesyre:
Glukose → 2 PVK + 2 ATP + 2 NADH 2;
Fase 2 forekommer i mitokondrier:
2 PVC → 2 acetyl - CoA + 2 NADH 2;
Fase 3 skjer inne i mitokondrier:
2 acetyl-CoA → 2 TCA syklus.
På grunn av det faktum at 2 molekyler av NADH 2 dannes i cytosolen i det første stadiet, og de kan kun oksideres i mitokondriell respirasjonskjede, er hydrogenoverføring fra NADH 2 i cytosolen til den intramitokondrielle elektrontransportkjeden nødvendig. Mitokondrier er ugjennomtrengelige for NADH 2 , så det eksisterer spesielle skyttelmekanismer for overføring av hydrogen fra cytosolen til mitokondriene. Essensen deres gjenspeiles i diagrammet, der X er den oksiderte formen av hydrogenbæreren, og XH 2 er dens reduserte form:
Avhengig av hvilke stoffer som er involvert i overføringen av hydrogen over mitokondriemembranen, skilles flere skyttelmekanismer.
Glyserofosfat-skyttelmekanisme der tapet av to ATP-molekyler skjer, fordi i stedet for to molekyler NADH 2 (potensielt 6 molekyler ATP), dannes 2 molekyler FADH 2 (faktisk 4 molekyler ATP).
Malat skyttelmekanisme arbeider for å fjerne hydrogen fra mitokondriematrisen:
Energieffektivitet av aerob oksidasjon.
- glukose → 2 PVK + 2 ATP + 2 NADH 2 (→8 ATP).
- 2 PVK → 2 acetyl CoA + 2 NADH 2 (→ 6 ATP).
- 2 acetyl CoA → 2 TCA syklus (12*2 = 24 ATP).
Totalt kan det dannes 38 ATP-molekyler, som det er nødvendig å trekke fra 2 ATP-molekyler tapt i glyserofosfat-skyttelmekanismen. Dermed er det dannet 36 ATP.
36 ATP (ca. 360 kcal) er fra 686 kcal. 50-60 % er energieffektiviteten til aerob glukoseoksidasjon, som er tjue ganger høyere enn effektiviteten til anaerob glukoseoksidasjon. Derfor, når oksygen kommer inn i vevet, blokkeres den anaerobe banen, og dette fenomenet kalles Pasteur effekt. Hos nyfødte den aerobe banen begynner å aktiveres i løpet av de første 2-3 månedene av livet.
6.5. 2. Biosyntese av glukose (glukoneogenese)
Glukoneogenese er en vei for syntese av glukose i kroppen fra ikke-karbohydratstoffer, som er i stand til å opprettholde glukosenivåer i lang tid i fravær av karbohydrater i kostholdet. Utgangsmaterialene for det er melkesyre, PVC, aminosyrer, glyserin. Glukoneogenese forekommer mest aktivt i leveren og nyrene. Denne prosessen er intracellulært lokalisert dels i cytosol, dels i mitokondriene. Generelt er glukoneogenese den omvendte prosessen av glykolyse.
Glykolyse har tre irreversible stadier katalysert av enzymer:
· pyruvatkinase;
· fosfofruktokinase;
· heksokinase.
Derfor i glukoneogenese I stedet for disse enzymene er det spesifikke enzymer som omgår disse irreversible stadiene:
- pyruvatkarboksylase og karboksykinase ("bypass" pyruvatkinase);
- fruktose-6-fosfatase ("omgår" fosfofruktokinase);
- glukose-6-fosfatase ("omgår" heksokinase).
Nøkkelenzymene for glukoneogenese er pyruvat karboksylase Og fruktose 1,6-bifosfatase. Aktivatoren for dem er ATP (syntesen av ett glukosemolekyl krever 6 ATP-molekyler).
Dermed aktiverer en høy konsentrasjon av ATP i cellene glukoneogenese, som krever energi, og samtidig hemmer glykolyse (på fosfofruktokinasestadiet), noe som fører til dannelsen av ATP. Denne situasjonen er illustrert av grafen nedenfor.
Vitamin H
Vitamin H (biotin, antiseboreisk vitamin) er involvert i glukoneogenesen, som kjemisk natur er en svovelholdig heterosyklus med valeriansyrerester. Det er vidt distribuert i animalske og planteprodukter (lever, eggeplomme). Dagsbehovet for det er 0,2 mg. Vitaminmangel viser seg som dermatitt, negleskade, en økning eller reduksjon i dannelsen av talg (seboré). Biologisk rolle av vitamin H:
- deltar i karboksyleringsreaksjoner;
- deltar i transkarboksyleringsreaksjoner;
- deltar i utvekslingen av purinbaser og noen aminosyrer.
Glukoneogenese har vært aktiv de siste månedene intrauterin utvikling. Etter fødselen av et barn øker aktiviteten til prosessen, fra og med den tredje måneden av livet.