›

Mitotisk syklus. Cellesyklus, fase M, G1, S, G2, auto- og heterosyntetiske cellefunksjoner - Abstrakt

Hva er interfase? Begrepet kommer fra det latinske ordet "inter", oversatt som "mellom", og det greske "fase" - periode. Dette er den viktigste perioden hvor cellen vokser og akkumulerer næringsstoffer som forberedelse til neste deling. Interphase tar opp det meste cellesyklus, faller opptil 90 % av hele levetiden til en celle på den.

Hva er interfase

Som regel vokser hoveddelen av cellekomponentene gjennom hele fasen, så det er ganske vanskelig å skille noen individuelle stadier i den. Likevel har biologer delt interfase i tre deler, med fokus på replikasjonstidspunktet i cellekjernen.

Interfaseperioder: G(1)-fase, S-fase, G(2)-fase. Den presyntetiske perioden (G1), hvis navn kommer fra det engelske gapet, oversatt som "intervall", begynner umiddelbart etter deling. Dette er en veldig lang periode, som varer fra ti timer til flere dager. Det er i denne perioden at akkumulering av stoffer skjer og forberedelse til dobling av genetisk materiale skjer: RNA-syntese begynner og de nødvendige proteinene dannes.

Hva er interfase i sin siste periode? I den presyntetiske fasen øker antallet ribosomer, overflatearealet til det grove endoplasmatiske retikulumet øker, og nye mitokondrier vises. Cellen, som bruker mye energi, vokser raskt.

Differensierte celler, som ikke lenger er i stand til å dele seg, forblir i en hvilefase kalt G0.

Hovedperiode for interfase

Uavhengig av hvilke prosesser som skjer i cellen under interfase, er hver av subfasene viktig for den totale forberedelsen til mitose. Imidlertid kan den syntetiske perioden kalles et vendepunkt, fordi det er i løpet av den at kromosomene dobles og umiddelbar forberedelse til deling begynner. RNA fortsetter å bli syntetisert, men kombineres umiddelbart med kromosomproteiner, og begynner DNA-replikasjon.

Interfasen til cellen i denne delen varer fra seks til ti timer. Som et resultat dobles hvert kromosom og består allerede av et par søsterkromatider, som deretter sprer seg til spindelens poler. I den syntetiske fasen dobles sentrioler, hvis de selvfølgelig er tilstede i cellen. I denne perioden kan kromosomer sees under et mikroskop.

Tredje periode

Genetisk sett er kromatidene helt identiske, siden en av dem er mors, og den andre er replikert ved hjelp av messenger RNA.

Så snart en fullstendig dobling av alt genetisk materiale har funnet sted, starter den postsyntetiske perioden, før delingen. Dette etterfølges av dannelsen av mikrotubuli, hvorfra spindelen senere vil dannes, og kromatidene vil divergere til polene. Energi lagres også, fordi under mitose reduseres syntesen av næringsstoffer. Varigheten av den postsyntetiske perioden er kort og varer vanligvis bare noen få timer.

Sjekkpunkter

Under denne prosessen må cellen passere gjennom visse sjekkpunkter - viktige "markører", hvoretter den går til et annet stadium. Hvis cellen av en eller annen grunn ikke var i stand til å passere sjekkpunktet, fryser hele cellesyklusen, og neste fase vil ikke begynne før problemene som hindret den i å passere gjennom sjekkpunktet er rettet.

Det er fire hovedpunkter, hvorav de fleste bare er i interfase. Cellen passerer det første sjekkpunktet i den presyntetiske fasen, når DNA-integriteten kontrolleres. Hvis alt er riktig, begynner den syntetiske perioden. I den er poenget med forsoning verifiseringen av nøyaktigheten i DNA-replikasjon. Kontrollpunktet i ettersyntesefasen er en kontroll for skader eller mangler ved de to foregående punktene. Denne fasen kontrollerer også hvor fullstendig replikasjon og celler har skjedd. De som ikke består denne testen får ikke delta i mitose.

Problemer i interfase

Forstyrrelse av den normale cellesyklusen kan ikke bare føre til svikt i mitose, men også til dannelse av solide svulster. Dessuten er dette en av hovedårsakene til deres utseende. Det normale forløpet av hver fase, uansett hvor kort det kan være, forutbestemmer vellykket gjennomføring av påfølgende stadier og fravær av problemer. Tumorceller har endringer ved cellesykluskontrollpunkter.

For eksempel, i en celle med skadet DNA, forekommer ikke den syntetiske perioden med interfase. Mutasjoner oppstår som resulterer i tap eller endringer i p53-proteingenene. Det er ingen blokkering av cellesyklusen i cellene, og mitosen begynner før tidsplanen. Resultatet av slike problemer er et stort antall mutante celler, hvorav de fleste er ikke-levedyktige. De som kan fungere gir imidlertid opphav til ondartede celler, som kan dele seg veldig raskt på grunn av en forkortet eller fraværende hvilefase. Egenskapen til interfase gjør at ondartede svulster som består av mutante celler deler seg så raskt.

Interfase varighet

La oss gi noen eksempler på hvor mye lengre tid interfaseperioden tar i livet til en celle sammenlignet med mitose. I epitelet i tynntarmen til vanlige mus tar "hvilefasen" minst tolv timer, og selve mitosen varer fra 30 minutter til en time. Cellene som utgjør roten til fababønner deler seg hver 25. time, med M-fasen (mitose) som varer omtrent en halv time.

Hva er interfase for celleliv? Dette er den viktigste perioden, uten hvilken ikke bare mitose, men også cellulært liv som helhet ville være umulig.

For at en celle skal dele seg fullt ut, må den øke i størrelse og skape et tilstrekkelig antall organeller. Og for ikke å tape arvelig informasjon når den er delt i to, må den lage kopier av kromosomene sine. Og til slutt, for å fordele arvelig informasjon strengt tatt likt mellom to datterceller, må den ordne kromosomene i riktig rekkefølge før de distribueres til dattercellene. Alle disse viktige oppgavene blir utført i løpet av cellesyklusen.

Cellesyklusen er viktig fordi... den demonstrerer det viktigste: evnen til å reprodusere, vokse og differensiere. Utveksling forekommer også, men det vurderes ikke når man studerer cellesyklusen.

Definisjon av konseptet

Cellesyklus - dette er livsperioden til en celle fra fødselen til dannelsen av datterceller.

I dyreceller varer cellesyklusen, tidsrommet mellom to delinger (mitoser), i gjennomsnitt fra 10 til 24 timer.

Cellesyklusen består av flere perioder (synonym: faser), som naturlig erstatter hverandre. Samlet kalles de første fasene av cellesyklusen (G 1, G 0, S og G 2) interfase , og den siste fasen kalles .

Ris. 1.Cellesyklus.

Perioder (faser) av cellesyklusen

1. Perioden for den første veksten G1 (fra engelsk Growth - growth), er 30-40% av syklusen, og hvileperioden G 0

Synonymer: postmitotisk (oppstår etter mitose) periode, presyntetisk (overgår før DNA-syntese) periode.

Cellesyklusen begynner med fødselen av en celle gjennom mitose. Etter deling er dattercellene redusert i størrelse og har færre organeller enn normalt. Derfor vokser en "nyfødt" liten celle i den første perioden (fasen) av cellesyklusen (G 1) og øker i størrelse, og danner også de manglende organellene. Det er en aktiv syntese av proteiner som er nødvendig for alt dette. Som et resultat blir cellen fullverdig, man kan si "voksen".

Hvordan slutter vanligvis vekstperioden G1 for en celle?

  1. Cellens inntreden i prosessen. På grunn av differensiering får cellen spesielle egenskaper for å utføre funksjoner som er nødvendige for hele organet og organismen. Differensiering utløses av kontrollstoffer (hormoner) som virker på de tilsvarende molekylære reseptorene i cellen. En celle som har fullført sin differensiering faller ut av delingssyklusen og er inne hviletid G 0 . Eksponering for aktiverende stoffer (mitogener) er nødvendig for at den skal gjennomgå dedifferensiering og gå tilbake til cellesyklusen.
  2. Cellens død (død).
  3. Gå inn i neste periode av cellesyklusen - syntetisk.

2. Syntetisk periode S (fra engelsk Synthesis - syntese), utgjør 30-50% av syklusen

Syntesebegrepet i denne periodens navn refererer til DNA-syntese (replikasjon) , og ikke til noen andre synteseprosesser. Etter å ha nådd en viss størrelse som et resultat av å ha passert gjennom perioden med første vekst, går cellen inn i den syntetiske perioden, eller fasen, S, der DNA-syntese skjer. På grunn av DNA-replikasjon dobler cellen sitt genetiske materiale (kromosomer), pga En nøyaktig kopi av hvert kromosom dannes i kjernen. Hvert kromosom blir dobbelt og hele kromosomsettet blir dobbelt, eller diploid . Som et resultat er cellen nå klar til å dele arvematerialet likt mellom to datterceller uten å miste et eneste gen.

3. Perioden for den andre veksten G 2 (fra engelsk Growth - growth), er 10-20% av syklusen

Synonymer: premitotisk (overgår før mitose) periode, postsyntetisk (oppstår etter syntetisk) periode.

G2-perioden er forberedende til neste celledeling. I løpet av den andre perioden med G2-vekst, produserer cellen proteiner som kreves for mitose, spesielt tubulin for spindelen; skaper energireserver i form av ATP; sjekker om DNA-replikasjonen er fullført og forbereder deling.

4. Perioden med mitotisk deling M (fra engelsk Mitosis - mitosis), er 5-10% av syklusen

Etter deling går cellen inn i en ny G1-fase og cellesyklusen avsluttes.

Cellesyklusregulering

På molekylært nivå reguleres overgangen fra en fase av syklusen til en annen av to proteiner - cyclin Og syklinavhengig kinase(CDK).

For å regulere cellesyklusen brukes prosessen med reversibel fosforylering/defosforylering av regulatoriske proteiner, dvs. tilsetning av fosfater til dem etterfulgt av eliminering. Nøkkelstoffet som regulerer en celles inntreden i mitose (dvs. overgangen fra G 2-fasen til M-fasen) er en spesifikk serin/treonin proteinkinase, som kalles modningsfaktor- FS, eller MPF, fra den engelske modningsfremmende faktoren. I sin aktive form katalyserer dette proteinenzymet fosforyleringen av mange proteiner involvert i mitose. Dette er for eksempel histon H1, som er en del av kromatin, lamin (en cytoskjelettkomponent lokalisert i kjernemembranen), transkripsjonsfaktorer, mitotiske spindelproteiner, samt en rekke enzymer. Fosforylering av disse proteinene med modningsfaktoren MPF ​​aktiverer dem og setter i gang mitoseprosessen. Etter fullføring av mitose, PS regulatoriske underenhet, cyclin, er merket med ubiquitin og gjennomgår nedbrytning (proteolyse). Nå er det din tur proteinfosfatase, som defosforylerer proteiner som deltok i mitose, og derved overfører dem til en inaktiv tilstand. Som et resultat går cellen tilbake til interfasetilstand.

PS (MPF) er et heterodimert enzym som inkluderer en regulatorisk underenhet, nemlig cyklin, og en katalytisk underenhet, nemlig cyklinavhengig kinase CDK, også kjent som p34cdc2; 34 kDa. Den aktive formen av dette enzymet er bare dimeren CZK + cyclin. I tillegg reguleres CZK-aktivitet av reversibel fosforylering av selve enzymet. Sykliner fikk dette navnet fordi konsentrasjonen deres endres syklisk i samsvar med perioder i cellesyklusen, spesielt reduseres den før celledelingen starter.

En rekke forskjellige sykliner og syklinavhengige kinaser er tilstede i virveldyrceller. Ulike kombinasjoner av to enzymunderenheter regulerer initieringen av mitose, begynnelsen av transkripsjonsprosessen i G1-fasen og overgangen kritisk punkt etter fullføring av transkripsjon, begynnelsen av DNA-replikasjonsprosessen i S-perioden av interfase (start overgang) og andre nøkkeloverganger av cellesyklusen (ikke vist i diagrammet).
I froskeoocytter reguleres inntreden i mitose (G2/M-overgang) ved å endre syklinkonsentrasjonen. Cyclin syntetiseres kontinuerlig i interfase inntil maksimal konsentrasjon er nådd i M-fasen, når hele kaskaden av proteinfosforylering katalysert av PS lanseres. Ved slutten av mitosen blir cyclin raskt ødelagt av proteinaser, også aktivert av PS. I andre cellulære systemer reguleres PS-aktivitet av varierende grader av fosforylering av selve enzymet.

Cellesyklus

Cellesyklusen består av mitose (M-fase) og interfase. I interfase skilles fasene G 1, S og G 2 suksessivt.

STADIER I CELLESYKLUSJEN

Interfase

G 1 følger telofasen av mitose. I denne fasen syntetiserer cellen RNA og proteiner. Varigheten av fasen varierer fra flere timer til flere dager.

G 2 celler kan gå ut av syklusen og er i fase G 0 . G 0 I fase

cellene begynner å differensiere.. S

G 2 Under S-fasen fortsetter proteinsyntesen i cellen, DNA-replikasjon skjer og sentrioler skilles. I de fleste celler varer S-fasen 8-12 timer.

. I G 2-fasen fortsetter syntesen av RNA og protein (for eksempel syntesen av tubulin for mikrotubuli i den mitotiske spindelen). Dattersentrioler når størrelsen på definitive organeller. Denne fasen varer i 2-4 timer.

MITOSE

Under mitose deler kjernen (karyokinese) og cytoplasma (cytokinesis). Faser av mitose: profase, prometafase, metafase, anafase, telofase. Profase

. Hvert kromosom består av to søsterkromatider forbundet med en sentromer, kjernen forsvinner. Centrioler organiserer den mitotiske spindelen. Et par sentrioler er en del av det mitotiske senteret, hvorfra mikrotubuli strekker seg radialt. Først er de mitotiske sentrene lokalisert nær kjernemembranen, og divergerer deretter, og en bipolar mitotisk spindel dannes. Denne prosessen involverer polmikrotubuli, som samhandler med hverandre når de forlenges. Centriole

er en del av sentrosomet (sentrosomet inneholder to sentrioler og en perisentriolmatrise) og har form som en sylinder med en diameter på 15 nm og en lengde på 500 nm; sylinderveggen består av 9 tripletter av mikrotubuli. I sentrosomet er sentriolene plassert i rette vinkler på hverandre. Under S-fasen av cellesyklusen dupliseres sentrioler. Ved mitose divergerer par av sentrioler, hver bestående av en original og en nydannet, til cellepolene og deltar i dannelsen av den mitotiske spindelen. Prometafase

. Kjernefysiske konvolutten går i oppløsning i små fragmenter. I sentromere-regionen dukker kinetochores opp, som fungerer som sentre for organisering av kinetochore mikrotubuli. Avgangen av kinetokorer fra hvert kromosom i begge retninger og deres interaksjon med polmikrotubuli av den mitotiske spindelen er årsaken til bevegelsen av kromosomer. Metafase

. Kromosomer er lokalisert i ekvatorområdet til spindelen. En metafaseplate dannes der hvert kromosom holdes av et par kinetokorer og tilhørende kinetochore mikrotubuli rettet mot motsatte poler av den mitotiske spindelen. Anafase

– divergens av datterkromosomer til polene til den mitotiske spindelen med en hastighet på 1 µm/min.. Kromatidene nærmer seg polene, kinetochore mikrotubuli forsvinner, og polene fortsetter å forlenges. Kjernekonvolutten dannes og kjernen kommer til syne.

Cytokinese– deling av cytoplasmaet i to separate deler. Prosessen begynner i sen anafase eller telofase. Plasmalemmaet trekkes tilbake mellom de to datterkjernene i et plan vinkelrett på spindelens lange akse. Spaltningsfuren blir dypere, og det gjenstår en bro mellom dattercellene - en restkropp. Ytterligere ødeleggelse av denne strukturen fører til fullstendig separasjon av datterceller.

Regulatorer av celledeling

Celleproliferasjon, som skjer gjennom mitose, er tett regulert av en rekke molekylære signaler. Den koordinerte aktiviteten til disse multiple cellesyklusregulatorene sikrer både overgangen av celler fra fase til fase av cellesyklusen og den nøyaktige utførelsen av hendelsene i hver fase. Hovedårsaken til utseendet til proliferativt ukontrollerte celler er mutasjoner i gener som koder for strukturen til cellesyklusregulatorer. Regulatorer av cellesyklus og mitose er delt inn i intracellulær og intercellulær. Intracellulære molekylære signaler er mange, blant dem bør først og fremst selve cellesyklusregulatorene (sykliner, cyklinavhengige proteinkinaser, deres aktivatorer og inhibitorer) og tumorsuppressorer nevnes.

MEIOSIS

Under meiose dannes haploide kjønnsceller.

Første meiotisk deling

Den første deling av meiose (profase I, metafase I, anafase I og telofase I) er reduksjon.

Under mitose deler kjernen (karyokinese) og cytoplasma (cytokinesis). Faser av mitose: profase, prometafase, metafase, anafase, telofase.jeg går gjennom flere stadier etter hverandre (leptoten, zygoten, pachyten, diploten, diakinesis).

Leptoten - kromatin kondenserer, hvert kromosom består av to kromatider forbundet med en sentromer.

Zygoten- homologe parede kromosomer kommer nærmere og kommer i fysisk kontakt ( synapsis) i form av et synaptonemalt kompleks som sikrer konjugering av kromosomer. På dette stadiet danner to tilstøtende par kromosomer en bivalent.

Pachytena– kromosomer tykner på grunn av spiralisering. Separate deler av konjugerte kromosomer krysser hverandre og danner chiasmata. Skjer her krysse over- utveksling av seksjoner mellom mors og mors homologe kromosomer.

Diplotena– separasjon av konjugerte kromosomer i hvert par som et resultat av langsgående deling av synaptonemalkomplekset. Kromosomene er delt langs hele lengden av komplekset, med unntak av chiasmata. I den bivalente er 4 kromatider klart å skille. En slik bivalent kalles en tetrad. Avviklingssteder vises i kromatidene der RNA syntetiseres.

Diakinese. Prosessene med kromosomforkorting og splitting av kromosompar fortsetter. Chiasmata beveger seg til endene av kromosomene (terminalisering). Kjernemembranen blir ødelagt og kjernen forsvinner. Den mitotiske spindelen vises.

. Kjernefysiske konvolutten går i oppløsning i små fragmenter. I sentromere-regionen dukker kinetochores opp, som fungerer som sentre for organisering av kinetochore mikrotubuli. Avgangen av kinetokorer fra hvert kromosom i begge retninger og deres interaksjon med polmikrotubuli av den mitotiske spindelen er årsaken til bevegelsen av kromosomer.jeg. I metafase I danner tetradene metafaseplaten. Generelt er paternelle og mors kromosomer tilfeldig fordelt på den ene eller den andre siden av ekvator til den mitotiske spindelen. Dette mønsteret av kromosomfordeling ligger til grunn for Mendels andre lov, som (sammen med kryssing) sikrer genetiske forskjeller mellom individer.

. Kromosomer er lokalisert i ekvatorområdet til spindelen. En metafaseplate dannes der hvert kromosom holdes av et par kinetokorer og tilhørende kinetochore mikrotubuli rettet mot motsatte poler av den mitotiske spindelen.jeg skiller seg fra anafase av mitose ved at søsterkromatider under mitose beveger seg mot polene. Under denne fasen av meiosen beveger intakte kromosomer seg til polene.

– divergens av datterkromosomer til polene til den mitotiske spindelen med en hastighet på 1 µm/min.jeg ikke forskjellig fra telofasen av mitose. Kjerner med 23 konjugerte (doblede) kromosomer dannes, cytokinese oppstår og datterceller dannes.

Andre deling av meiose.

Den andre divisjonen av meiose - likning - fortsetter på samme måte som mitose (profase II, metafase II, anafase II og telofase), men mye raskere. Datterceller mottar et haploid sett med kromosomer (22 autosomer og ett kjønnskromosom).

Cellesyklusen er perioden for celleeksistens fra øyeblikket den dannes ved å dele modercellen til dens egen deling eller død.

Cellesyklusens varighet

Lengden på cellesyklusen varierer mellom ulike celler. Raskt reproduserende celler fra voksne organismer, som hematopoietiske eller basale celler i epidermis og tynntarm, kan komme inn i cellesyklusen hver 12.-36. time. Korte cellesykluser (ca. 30 minutter) observeres under rask fragmentering av egg fra pigghuder, amfibier. og andre dyr. Under eksperimentelle forhold har mange cellekulturlinjer en kort cellesyklus (ca. 20 timer). For de fleste aktivt delende celler er perioden mellom mitosene omtrent 10-24 timer.

Cellesyklusfaser

Den eukaryote cellesyklusen består av to perioder:

    En periode med cellevekst kalt "interfase", der DNA og proteiner syntetiseres og forberedelse for celledeling skjer.

    Perioden med celledeling, kalt "fase M" (fra ordet mitose - mitose).

Interfase består av flere perioder:

    G 1-fase (fra engelsk. mellomrom- intervall), eller den innledende vekstfasen, hvor syntesen av mRNA, proteiner og andre cellulære komponenter skjer;

    S-fase (fra engelsk. syntese- syntese), hvor DNA-replikasjon av cellekjernen skjer, og sentrioler også dobles (hvis de eksisterer, selvfølgelig).

    G 2 fase, hvor forberedelse for mitose oppstår.

I differensierte celler som ikke lenger deler seg, kan det ikke være noen G 1-fase i cellesyklusen. Slike celler er i hvilefase G0.

Perioden med celledeling (fase M) inkluderer to stadier:

    karyokinesis (deling av cellekjernen);

    cytokinese (cytoplasmadeling).

I sin tur er mitose delt inn i fem stadier.

Beskrivelsen av celledeling er basert på lysmikroskopidata i kombinasjon med mikrosinofotografering og på resultater av lys- og elektronmikroskopi av fikserte og fargede celler.

Cellesyklusregulering

Den vanlige sekvensen av endringer i perioder av cellesyklusen skjer gjennom samspillet mellom proteiner som syklinavhengige kinaser og sykliner. Celler i G0-fasen kan gå inn i cellesyklusen når de utsettes for vekstfaktorer. Ulike vekstfaktorer, som blodplateavledede, epidermale og nervevekstfaktorer, ved å binde seg til reseptorene deres, utløser en intracellulær signalkaskade, som til slutt fører til transkripsjon av cyklingener og cyklinavhengige kinaser. Syklinavhengige kinaser blir bare aktive når de interagerer med de tilsvarende syklinene. Innholdet av ulike sykliner i cellen endres gjennom cellesyklusen. Cyclin er en regulatorisk komponent av det cyclin-cyclin-avhengige kinasekomplekset. Kinasen er den katalytiske komponenten i dette komplekset. Kinaser er ikke aktive uten sykliner. Ulike sykliner syntetiseres på forskjellige stadier av cellesyklusen. Dermed når innholdet av cyclin B i froskeoocytter et maksimum på tidspunktet for mitose, når hele kaskaden av fosforyleringsreaksjoner katalysert av det cyclin B/cyclin-avhengige kinasekomplekset lanseres. Ved slutten av mitosen blir cyclin raskt ødelagt av proteinaser.

I S-fasen dupliseres kromosomer og sentrosomer (cellesentre).

Hovedbegivenheter

G 1-fase

G 1-fasen er den viktigste med tanke på å kontrollere forholdene der cellen befinner seg. Dens varighet er i stor grad bestemt ytre forhold og signaler fra andre celler. Hvis forholdene ikke er gunstige for deling, forsinker cellen passasjen gjennom G 1-fasen og kan til og med gå inn i en spesiell hviletilstand - G 0-fase. Celler kan forbli i denne tilstanden i dager, uker og til og med år før spredningen fortsetter. Mange celler forblir i G 0 til deres egen død eller organismens død. I den tidlige fasen av G 1 er det en viktig cellesykluskontrollpunkt, kjent som restriksjonspunktet hos pattedyr eller startpunktet i gjær. Hvis forholdene er gunstige og cellen mottar signaler om vekst og deling fra naboene, passerer cellene dette punktet og etter at den blir forpliktet til å duplisere DNA, selv om de eksterne signalene om vekst og deling forsvinner.

I sen mitose og G 1-fase begynner prosessen med initiering av DNA-replikasjon: et multiprotein pre-replikativt kompleks samles ved replikasjonsorigo (start av replikasjonspunkter). Dette trinnet kalles noen ganger godkjenning av replikasjonsopprinnelser fordi initieringen av DNA-duplisering kun påvirker de punktene som det prereplikative komplekset er assosiert til.

S-fase

I S-fasen, sammen med cellevekst, skjer to ting: viktige hendelser: kromosomer og sentrosomer dobles. Kromosomduplikasjon står for en betydelig del av cellesyklusen. DNA-replikasjon aktiveres nøyaktig én gang per cellesyklus av spesielle syklinavhengige kinaser. I S-fasen initierer komponenter av det prereplikative komplekset, satt sammen ved replikasjonsopprinnelsen i G1-fasen, sammenstillingen av et større kompleks, preinitieringskomplekset. Den vikler av DNA-helixen og laster DNA-polymeraser og andre DNA-replikasjonsproteiner på den. Etter sammenstillingen av preinitieringskomplekset dissosieres komponentene i det prereplikative komplekset, og sammenstillingen av dette komplekset blir umulig før neste G 1-fase. Dermed kan replikasjonsorigo bare aktiveres én gang per syklus.

Sentrosomduplisering begynner med initieringen av dannelsen av nye sentrioler nær de tidligere datter- og morsentriolene under overgangen til cellen fra G 1-fasen til S-fasen. Under fase S og G 2 prosentriol vokse til de når størrelsen på de opprinnelige sentriolene. På slutten av veksten dannes det diplosom- en av de tidligere sentriolene med en nylig syntetisert sentriol, og den tidligere dattersentriolen blir modersentriolen, og den tidligere modersentriolen beholder sin status. I et diplosom er sentriolene vinkelrett på hverandre. Etter hvert som mitosen skrider frem, øker avstanden mellom mor og datter sentrioler i hvert diplosom inntil diplosomene skilles ved slutten av anafasen. Når sentrioler skilles i et diplosom, er hver av dem omgitt av perisentriolært materiale. Det beskrevne hendelsesforløpet er sentrosomal syklus .

G 2-fase

G 2-fasen er en periode med rask cellevekst og proteinsyntese, hvor cellen forbereder seg på etterfølgende deling. Interessant nok er G 2-fasen ikke nødvendig: noen typer celler, for eksempel froske embryonale celler Xenopus og noen kreftformer går inn i mitose umiddelbart etter DNA-duplisering, dvs. S-fase. Mekanismene for regulering av G 2-fasen er ikke tilstrekkelig studert. I følge en hypotese er varigheten av G 2-fasen regulert av cellestørrelse. En slik kontrollmekanisme er beskrevet i gjær Schizosaccharomyces pombe. Biokjemisk slutter G 2-fasen når terskelkonsentrasjonen til det aktive komplekset er nådd cyclin B1 Med syklinavhengig kinase 1(Cdk1), også kjent som modningsstimuleringsfaktor(eng. Modningsfremmende faktor). Det er et sjekkpunkt i G 2-fasen som stopper celler i G 2-fasen når DNA-skade oppdages. Denne effekten oppnås ved å hemme Cdk1-aktivitet.

Video om emnet

Notater

  1. , Med. 1623.
  2. , Med. 1642.
  3. Figur 1. Aurora-A: skaperen og bryteren av spindelstenger. Journal of Cell Science. Hentet 11. desember 2012. Arkivert 11. mai 2012.
  4. Chrétien D., Buendia B., Fuller S. D., Karsenti E. Rekonstruksjon av sentrosomsyklusen fra kryoelektronmikrografer. (engelsk) // Journal of structural biology. - 1997. - Vol. 120, nei. 2. - S. 117-133. - DOI:10.1006/jsbi.1997.3928. - PMID 9417977.[for å rette]
  5. Kuriyama R., Borisy G. G. Centriole syklus i kinesisk hamster eggstokkceller som bestemt ved helmontert elektronmikroskopi. (engelsk) // The Journal of cell biology. - 1981. - Vol. 91, nei. 3 Pt 1. - S. 814-821. - PMID 7328123.[for å rette]
  6. Vorobjev I. A., Chentsov Yu S. Centrioler i cellesyklusen. I. Epitelceller. (engelsk) // The Journal of cell biology. - 1982. - Vol. 93, nei. 3. - S. 938-949. -