Specjacja to proces powstawania nowych gatunków. Specjacja to proces zmiany starych gatunków i pojawiania się nowych w wyniku akumulacji nowych cech. W tym przypadku nazywa się niezgodność genetyczną nowo powstałych gatunków, to znaczy ich niezdolność do wydawania płodnego potomstwa lub w ogóle potomstwa po skrzyżowaniu bariera międzygatunkowa, Lub bariera dla kompatybilności międzygatunkowej.

Sympatryczny (specjacja ekologiczna)

Jest to związane z rozbieżnością grup osobników tego samego gatunku i żyjących w tym samym siedlisku według cech ekologicznych. W tym przypadku osoby o cechach pośrednich okazują się mniej przystosowane. Rozbieżne grupy tworzą nowe gatunki.

Specjacja sympatryczna może zachodzić na kilka sposobów. Jednym z nich jest pojawienie się nowych gatunków charakteryzujących się szybką zmianą kariotypu poliploidyzacja. Znane są grupy blisko spokrewnionych gatunków, zwykle roślin, o wielokrotnej liczbie chromosomów. Innym sposobem specjacji współczulnej jest hybrydyzacja po którym następuje podwojenie liczby chromosomów. Obecnie znanych jest wiele gatunków, których hybrydogenne pochodzenie i charakter genomu można uznać za udowodnione eksperymentalnie. Trzecią metodą specjacji współczulnej jest występowanie izolacji reprodukcyjnej osobników w obrębie początkowo pojedynczej populacji w wyniku fragmentacji lub fuzji chromosomów i innych rearanżacje chromosomowe. Ta metoda jest powszechna zarówno u roślin, jak i zwierząt. Cechą współczulnej ścieżki specjacji jest to, że prowadzi ona do pojawienia się nowych gatunków, zawsze morfologicznie bliskich gatunkowi pierwotnemu. Dopiero w przypadku hybrydogennego pojawienia się gatunków pojawia się nowa forma gatunkowa, różna od każdego z rodzicielskich.

SPECJACJA ALOPATRYCZNA (GEOGRAFICZNA).

Spowodowane podziałem zasięgu gatunku na kilka izolowanych części. Pojawienie się barier geograficznych (pasma górskie, cieśniny morskie itp.) prowadzi do pojawienia się izoluje- populacje izolowane geograficznie. Co więcej, na każdą taką część selekcja może działać inaczej, a skutki dryfu genetycznego i procesu mutacji będą wyraźnie odmienne. Następnie z biegiem czasu w izolowanych częściach będą kumulować się nowe genotypy i fenotypy. Osoby w różne części wcześniej zunifikowane siedlisko może zmienić swoją niszę ekologiczną. Z takimi procesy historyczne stopień rozbieżności grup może osiągnąć poziom gatunku.

NATYCHMIASTOWA SPECJACJA OPARTA NA POLIPLODII

Nie oznacza podziału obszaru na części i formalnie ma charakter sympatyczny. Co więcej, w ciągu kilku pokoleń, w wyniku ostrych zmian w genomie, powstaje nowy gatunek.

Specjacja zachodzi poprzez zasolenie w oparciu o poliploidię roślin.

SPECJALNOŚĆ HYBRYDOWA

W przypadku krzyżowania różnych gatunków potomstwo jest zwykle bezpłodne. Wynika to z faktu, że liczba chromosomów różni się w zależności od gatunku. Odmienne chromosomy nie mogą normalnie łączyć się w pary podczas mejozy, a powstałe komórki płciowe nie otrzymują normalnego zestawu chromosomów. Jeśli jednak w takiej hybrydzie wystąpi mutacja genomowa, powodująca podwojenie liczby chromosomów, wówczas mejoza przebiega normalnie i wytwarza normalne komórki rozrodcze. W tym przypadku forma hybrydowa nabywa zdolność do reprodukcji i traci zdolność do krzyżowania się z formami rodzicielskimi. Ponadto międzygatunkowe mieszańce roślin mogą rozmnażać się wegetatywnie.

Prawdopodobnie w ten sposób powstał naturalny szereg hybrydowych gatunków roślin występujących w przyrodzie. Znane są zatem odmiany pszenicy posiadające 14, 28 i 42 chromosomy, odmiany róż posiadające 14, 28, 42 i 56 chromosomów oraz odmiany fiołków posiadające liczbę chromosomów podzielną przez 6 w przedziale od 12 do 54. Według niektóre dane, co najmniej jedna trzecia wszystkich rodzajów roślin kwiatowych.

Udowodniono także hybrydogenne pochodzenie niektórych gatunków zwierząt, w szczególności jaszczurek skalnych, płazów i ryb. Niektóre gatunki jaszczurek kaukaskich pochodzenia hybrydogennego są triploidalne i rozmnażają się poprzez partenogenezę.

Specjacja jest wynikiem mikroewolucji i zachodzi w populacji przez pewien okres czasu. Pojawia się nowa grupa, kończąc wszelkie powiązania z krewnymi.

Ale mogą powstać nowe formy na różne sposoby. Na pierwszym miejscu jest izolacja. Odizolowane od siebie organizmy kumulują różnice, wspierane przez geny. Nowa populacja, która się wyłoniła, to inny gatunek, który nie może krzyżować się z byłymi krewnymi.

Formy specjacji

Na powstawanie gatunków wpływają zwykłe czynniki ewolucyjne: mutacje, dryf genetyczny, dobór naturalny, fale życia i izolacja. Wśród form edukacji wyróżnia się:

Zmieniające się warunki środowiskowe w całym zakresie wymuszają na jednostkach populacji akumulację korzystnych adaptacji. Stopniowa transformacja nazywana jest specjacją filetyczną.
W niektórych przypadkach zakresy się pokrywają. Następnie, w wyniku przypadkowych krzyżowań osobników z różnych grup, powstają hybrydy - jest to forma hybrydogenna.
W prawdziwej specjacji, zwanej specjacją rozbieżną, pierwotna jednostka jest podzielona na kilka. Dzieje się tak podczas izolacji, wraz z akumulacją nowych cech genetycznych i zanikiem funkcji rozrodczych. Jednocześnie rozróżnia się specjację allopatyczną, czyli geograficzną, i sympatryczną, tj. biologiczną.

W populacjach zajmujących określone terytorium pojawiają się niezależne grupy osobników różniących się biologicznie. Nie mogąc się ze sobą krzyżować, tworzą nowy gatunek. Powody: - przesunięcie w czasie związane z kwitnieniem, kryciem, tarłem; - różne miejsca rozrodu. Przy takiej izolacji następuje sympatryczna specjacja ekologiczna.

Specjacja sympatryczna

Powstające organizmy o nowych cechach różnią się nieco od osobników pierwotnych, a sam proces przebiega szybko. Walka o byt w tym przypadku nasila się. Do rozmnażania bezpłciowego potrzebny jest tylko jeden osobnik. Jeśli bardzo różni się od innych krewnych, można go wyizolować na poziomie genetycznym i dać potomstwo nowego gatunku. Taka „nagła” specjacja współczulna obejmuje:

Poliploidia to mutacja genomowa, w której liczba zestawu chromosomów wzrasta i staje się wielokrotnością liczby haploidalnej.
Hybrydyzacja ma miejsce, gdy dwa różne materiały genetyczne łączą się, tworząc hybrydę.

Przykłady specjacji ekologicznej

Najczęściej dotyczy to organizmów zależnych od czynników środowiskowych, w których zwykle żyją.

Istnieją dwa różne kształty lucerny – sierpowaty i lepki. Jeden rośnie u podnóża gór, drugi na szczycie. Siedliskiem niektórych są głębokie lasy, inne znajdują się w pobliżu siedzib ludzi. Obydwa mieszczą się w tym samym przedziale.
Rośliny zapylane przez owady ze specjalnymi przystosowaniami do określonego kształtu kwiatu. Pszczoła jest czynnikiem izolującym kwiaty lwia paszcza.
Wielka grzechotka. Roślina ta występuje w dwóch postaciach; na zewnątrz nie różnią się one od siebie. Ale jeden woli kwitnąć wiosną, a drugi w sierpniu. Różne kształty powstały podczas corocznego koszenia trawy.
Pstrąg Sewan reprezentowany jest przez 5 populacji, odbywających tarło w różnym czasie i schodzących na różne głębokości w różnych częściach zbiornika.

Specjacja allopatyczna

Specjacja geograficzna jest dokładniej nazywana allopatyczną. Nowe gatunki powstają w wyniku izolacji w przestrzeni (zbiorniki, góry, pustynie) i różnic warunki klimatyczne. Dokonuje się to na dwa sposoby: fragmentacja podczas rozpadu zasięgu rodzicielskiego lub przesiedlenie pierwotnych grup. Ponadto powstające grupy lokalizują się na obszarach niezwiązanych z siedliskami macierzystymi.

Na specjację często wpływają procesy geologiczne. Specjacja allopatryczna trwa dość długo, setki tysięcy i miliony lat. W tym czasie zmienia się wiele pokoleń, pomiędzy którymi nieustannie toczy się uparta walka o przetrwanie i terytorium.

Przykłady specjacji allopatycznej

Organizmy izolowane od siebie nie mogą wymieniać materiału genetycznego. Prowadzi to do powstania nowego gatunku.

Istnieją dwa podgatunki wiewiórek amerykańskich i trzy podgatunki sójki błękitnej, ich siedliskiem jest Ameryka Północna, ale różne obszary geograficzne.
Bogatka osiedliła się na dużym terytorium i utworzyła 3 podgatunki.
Nowe konwalie, których przodkowie pierwotnych gatunków zamieszkiwali lasy Eurazji, pojawiły się w miejscach, gdzie nie było lodowca, co podzieliło pasmo na różne terytoria.

Gatunki i specjacja

Gatunek to grupa organizmów o tych samych cechach genetycznych, morfologicznych i fizjologicznych. Krzyżują się swobodnie i dają płodne potomstwo. Ponadto zamieszkując określone terytorium, pochodzą od tych samych przodków. Dzięki szczególnym cechom organizmów przeżywają zarówno jednostki, jak i cała populacja.

Ze względu na heterogeniczność, na którą wpływają mutacje, w obrębie takiej grupy znajdują się organizmy o różnym stopniu przystosowania. W nowych warunkach egzystencji przeżyją i urodzi potomstwo jedynie ci, którzy posiadają pożądaną, trwałą cechę. Na przykład sikorki tego samego gatunku, ale żywiące się różnymi pokarmami, utworzyły 5 nowych. Podgatunki często nie mogą się krzyżować podczas izolacji reprodukcyjnej, jeśli nie mają tych samych genitaliów, innego zachowania lub niezgodnego materiału genetycznego.

Proces specjacji

Specjacja to zakończenie mikroewolucji, jakościowy etap ewolucji organizmów. Specjacja składa się z następujących etapów:

przeciek selekcja naturalna w obrębie populacji, w zależności od warunków życia;
kumulacja zmian mutacyjnych;
pojawienie się i separacja podgatunków;
dobór naturalny w podgatunkach;
izolacja biologiczna;
pojawienie się nowego gatunku.

W zmienionym środowisku walka o przetrwanie pomiędzy przedstawicielami tej samej grupy zawsze się nasila. Jednostki, które przeżyły, przekazują pomyślne cechy, które utrwalają się w nowych warunkach egzystencji.

Specjacja jest wynikiem ewolucji

Karol Darwin, który uznał istnienie jednostki gatunkowej, zdołał udowodnić, że przyroda jest stale uzupełniana nowymi formami organizmów wywodzącymi się z organizmów istniejących. Podkreślił, że na proces ten wpływają siły napędowe ewolucji. Każdy gatunek stara się jak najpełniej wypełnić swoje siedlisko i opanować różne metody przetrwania. W tym przypadku z jednej formy przodków powstaje kilka, które opanowały różne środowiska siedlisko.

Naukowcy ewolucyjni na podstawie przeprowadzonych eksperymentów ustalili bardzo szybkie nabywanie nowych cech w zmieniających się warunkach. W Trynidadzie gupiki żyjące w wodzie poniżej wodospadu wraz z wieloma drapieżnikami zostały przeniesione do wody nad wodospadem. Tutaj drapieżniki zjadały tylko małe ryby. Potomkowie osadników przystosowali się, stając się dużymi. Według naukowców ryba potrzebowała znacznie więcej czasu, milionów lat zamiast tych 4.
Na Bahamach jaszczurki z wyspy porośniętej wysokimi drzewami zostały przeniesione na inną z krzakami. W nowym miejscu, w kolejnych pokoleniach, tylne kończyny stopniowo stawały się krótsze. Ta szybkość pojawiania się cechy jest tysiące razy większa niż sprawdzona adaptacja przez paleontologów.

Wnioski

Zakończeniem specjacji jest izolacja reprodukcyjna po usunięciu bariery izolacyjnej. Późniejszy los To, czy nowe pokolenie rozkwitnie, umrze, czy też podzieli się na kilka grup, będzie zależeć od złożonych relacji międzygatunkowych, jakie powstały. Bez pojawienia się nowych gatunków rozwój przyrody jest niemożliwy.

] [ Historia Białorusi ] [ język rosyjski ] [ język ukraiński ] [ język białoruski ] [ literatura rosyjska ] [ literatura białoruska ] [ literatura ukraińska ] [ Podstawy zdrowia ] [ Literatura zagraniczna ] [ Historia naturalna ] [ Człowiek, społeczeństwo, państwo ] [Inne podręczniki]

§ 23. Metody specjacji

Specjacja allopatyczna. Nowe gatunki mogą powstać w warunkach przestrzennej izolacji populacji, tj. z populacji zamieszkujących różne obszary geograficzne. Specjacja ta nazywa się allopatyczny (z greckiego allos- inny i Patris- ojczyzna) lub częściej geograficzny. W wyniku długotrwałego oddzielania populacji może dojść między nimi do izolacji genetycznej, która utrzymuje się nawet po ustaniu izolacji. Specjacja allopatryczna jest procesem dość długotrwałym. Przykładem jest obecność trzech podgatunków bogatki: euroazjatyckiego, południowoazjatyckiego i wschodnioazjatyckiego. Podgatunki te zajmują wyraźnie rozróżnialne siedliska, chociaż na obrzeżach swoich siedlisk sikory południowoazjatyckie nadal krzyżują się z innymi podgatunkami (wskazuje to na niepełną specjację).

Podobnie, gdy w czwartorzędzie uległa zmianie szata roślinna, zasięg konwalii majowej został podzielony na pięć niezależnych obszarów geograficznych, położonych w znacznej odległości od siebie, w których znajdowały się obszary europejskie, zakaukaskie, dalekowschodnie, sachalińsko-japońskie i powstały rasy północnoamerykańskie, różniące się wieloma istotnymi cechami. Następnie rasy te utworzyły niezależne gatunki konwalii. Konwalia majowa (rasa europejska), która przetrwała na południu Europy, ponownie rozprzestrzeniła się w całej Europie.

Specjacja sympatryczna. Innym sposobem specjacji jest sympatyczny (z greckiego syn- razem). Obejmuje to przypadki, gdy nowy gatunek pojawia się w obrębie jednej populacji gatunku rodzicielskiego wraz z pojawieniem się izolacji biologicznej. Przykładem specjacji współczulnej jest powstawanie sezonowych ras grzechotki większej. Na niekoszonych łąkach w naturze grzechotka kwitnie przez całe lato. Kiedy jednak w środku lata zaczęto regularnie kosić trawę, grzechotki, które wówczas kwitły, nie były w stanie wyprodukować nasion. W procesie doboru naturalnego związanego z działalnością człowieka zachowały się nasiona jedynie te rośliny, które zakwitły przed lub po koszeniu. W ten sposób powstał podgatunek grzechotki wielkiej, izolowany w okresie kwitnienia. Często nazywa się taką specjację (wraz z początkiem izolacji ekologicznej). środowiskowy.

Specjacja sympatryczna obejmuje również przypadki pojawienia się nowych gatunków na ich podstawie poliploidia I hybrydyzacja odległa(ryc. 4.19). Więc, różne typy ziemniaki mają zestawy chromosomów składające się z 12, 24, 48, 72 chromosomów; chryzantemy - od 9,18, 27, 36, 45, ...90. Daje to podstawy do przypuszczenia, że gatunki te powstały z gatunku pierwotnego poprzez wielokrotny wzrost liczby chromosomów. Takie procesy są dobrze modelowane warunki laboratoryjne poprzez opóźnienie segregacji chromosomów w mitozie (w wyniku narażenia na kolchicynę). Poliploidy z reguły są bardziej żywotne i konkurencyjne i mogą wypierać gatunki rodzicielskie. U niektórych zwierząt (szkarłupnie, stawonogi, pierścienice itp.).

W naturze może również wystąpić odległa hybrydyzacja między gatunkami, a następnie podwojenie chromosomów w genomie. Na przykład wzdłuż brzegów rzeki Aldan rośnie niewielka populacja jarzębiny, która pochodzi z międzygatunkowej hybrydy jarzębiny i irgi. Uważa się, że ponad 1/3 wszystkich gatunków roślin kwitnących ma pochodzenie hybrydogenne. Udowodniono eksperymentalnie, że jest to pochodzenie gatunków śliwek, pszenicy, kapusty, bawełny, bluegrassu, marynaty, rutabagi, tytoniu, piołunu, irysów itp.

Schemat ogólny mikroewolucja. Mikroewolucja odnosi się do procesów ewolucyjnych zachodzących w obrębie gatunku. Są to zmiany ewolucyjne w poszczególnych populacjach i gatunku jako całości, aż do powstania nowego gatunku. Przebieg mikroewolucji można przedstawić na poniższym schemacie (ryc. 4.20).

Każdy rozwój rozpoczyna się od zmiany poprzedniego stanu obiektu, dlatego proces mikroewolucji opiera się na zmienności. Zmiany w puli genowej populacji mogą nastąpić w wyniku mutacji, ich kombinacji (fale życia), dryfu genetycznego, a także transferu informacji genetycznej z innych populacji (przepływ genów). Odgrywa ważną rolę zmienność modyfikacji, co zapewnia istnienie osobników danego gatunku w zmieniających się warunkach środowiskowych i pozwala na kumulację mutacji w populacjach. Zmiany w strukturze genetycznej populacji zachodzą pod wpływem czynników środowiskowych. Dlatego też nazywane są przesłanki ewolucji czynniki genetyczne i środowiskowe.

W każdym nowym pokoleniu populacji pojawia się większa liczba potomków niż było osobników rodzicielskich. Ze względu na te same potrzeby w zakresie środków utrzymania (pożywienie, światło, wilgoć, terytorium itp.) oraz ze względu na ograniczone środki utrzymania na zaspokojenie tych potrzeb, pomiędzy jednostkami powstaje walka o byt, która prowadzi do doboru naturalnego.

Naturalnym skutkiem doboru naturalnego jest tworzenie nowych i ulepszanie już nabytych adaptacji. Rozwój adaptacji (podczas izolacji populacji lub grup wewnątrzpopulacyjnych) prowadzi do powstania nowych gatunków, co stanowi końcowy etap mikroewolucja.

Istnieją dwie główne metody specjacji - allopatyczna i sympatryczna. Specjacja allopatyczna prowadzona jest na zasadzie izolacji populacji gatunku zamieszkujących różne terytoria; Specjacja sympatryczna zwykle rozpoczyna się wraz z pojawieniem się izolacji między grupami osobników w populacji matek.

Zjawiska ewolucyjne w obrębie gatunku nazywane są mikroewolucją. Mikroewolucję można przedstawić jako logiczny diagram obejmujący przesłanki ewolucji, siły napędowe i skutki.

1. Jakie mechanizmy genetyczne leżą u podstaw specjacji? 2. Czym różni się specjacja allopatryczna od specjacji sympatrycznej? 3. Jaka jest rola izolacji populacji w specjacji? 4. Podaj przykłady specjacji sympatycznej i allopatycznej.

Biologia ogólna: Seminarium dla 11-letniej klasy 11-latka szkoła średnia, na poziomie podstawowym i zaawansowanym. N.D. Lisov, L.V. Kamlyuk, N.A. Lemeza i in. N.D. Lisova.- Mn.: Białoruś, 2002.- 279 s.

Treść podręcznika Biologia ogólna: Podręcznik dla klasy 11:

Rozdział 1. Gatunek – jednostka bytu organizmów żywych

§ 2. Populacja jest jednostką strukturalną gatunku. Charakterystyka populacji

Rozdział 2. Związki gatunków, populacji ze środowiskiem. Ekosystemy

§ 6. Ekosystem. Połączenia organizmów w ekosystemie. Biogeocenoza, struktura biogeocenozy
§ 7. Ruch materii i energii w ekosystemie. Obwody i sieci elektroenergetyczne
§ 9. Obieg substancji i przepływ energii w ekosystemach. Produktywność biocenoz

Rozdział 3. Kształtowanie się poglądów ewolucyjnych

§ 13. Przesłanki powstania teorii ewolucji Karola Darwina
§ 14. Ogólna charakterystyka teorii ewolucji Karola Darwina

Rozdział 4. Współczesne poglądy na temat ewolucji

§ 18. Rozwój teorii ewolucji w okresie podarwinowskim. Syntetyczna teoria ewolucji
§ 19. Ludność jest elementarną jednostką ewolucji. Warunki wstępne ewolucji

Rozdział 5. Pochodzenie i rozwój życia na Ziemi

§ 27. Rozwój idei o pochodzeniu życia. Hipotezy dotyczące pochodzenia życia na Ziemi
§ 32. Główne etapy ewolucji flory i fauny
§ 33. Różnorodność współczesnego świata organicznego. Zasady taksonomii

Rozdział 6. Pochodzenie i ewolucja człowieka

§ 35. Kształtowanie się wyobrażeń o pochodzeniu człowieka. Miejsce człowieka w systemie zoologicznym
§ 36. Etapy i kierunki ewolucji człowieka. Poprzednicy człowieka. Najstarsi ludzie
§ 38. Biologiczne i społeczne czynniki ewolucji człowieka. Różnice jakościowe osoby
§ 39. Rasy ludzkie, ich pochodzenie i jedność. Cechy ewolucji człowieka na obecnym etapie
§ 40. Człowiek i środowisko. Wpływ środowiska na funkcjonowanie narządów i układów narządów człowieka
§ 42. Wnikanie radionuklidów do organizmu człowieka. Sposoby ograniczenia wchłaniania radionuklidów do organizmu

Uznając realność gatunku, Darwin udowodnił, że w przyrodzie zachodzi proces ciągły specjacja— pojawienie się nowych gatunków na bazie istniejących pod wpływem sił napędowych ewolucji. Według współczesnych koncepcji ewolucji powstawanie nowego gatunku następuje w obrębie populacji – elementarnej jednostki ewolucji. Populacje są genetycznie otwartymi systemami. I chociaż przepływ genów następuje między nimi w wyniku migracji osobników, gatunek pozostaje jednym genetycznie zamkniętym systemem. Jednakże pojawienie się izolacji (bariery) pomiędzy dwiema populacjami prowadzi do nawarstwiania się w nich różnic dziedzicznych, które uniemożliwiają krzyżowanie się osobników tych populacji na kolejnych spotkaniach. Dowodzi to, że populacje stają się systemami zamkniętymi genetycznie, a co za tym idzie, nowymi gatunkami. Oznacza to, że nastąpił proces specjacji.

Specjacja to ewolucyjny proces zmian genetycznych systemy otwarte— populacje — w systemy genetycznie zamknięte — nowe gatunki.

Specjacja jest procesem złożonym i długotrwałym, obejmującym etapy pośrednie i wymagającym obecności określonych czynników.

Czynniki specjacyjne

W populacjach jednego gatunku działanie przesłanek ewolucyjnych prowadzi do powstania różnorodności genotypów i fenotypów. Na tym polega walka o byt i dobór naturalny. Działanie doboru naturalnego na populacje o różnych siedliskach powoduje, że są one nieco inne. Jednakże różnice między osobnikami powstałe w wyniku selekcji zostaną wygładzone, jeśli osobniki w populacjach zaczną się krzyżować. Aby proces specjacji rozpoczął się na poziomie tych populacji, musi nastąpić między nimi izolacja, uniemożliwiająca wymianę informacji genetycznej. Wyróżnia się dwie formy izolacji: geograficzną i biologiczną.

Izolacja geograficzna (przestrzenna).- odizolowanie pewnej populacji od innej populacji tego samego gatunku jest w jakikolwiek sposób trudne bariery do pokonania. Pierwszą przyczyną są duże różnice terytorialne pomiędzy populacjami gatunków o siedliskach mozaikowych. Występowanie tych luk może być związane z lodowcami, działalnością człowieka lub rozprzestrzenianiem się populacji poza pierwotny zasięg. Drugim powodem są bariery geograficzne oddzielające populacje (rzeki, góry, wąwozy, obszary leśne, łąki, bagna). Izolacja geograficzna uniemożliwia swobodne krzyżowanie się osobników z oddzielnych populacji ze względu na niemożność ich spotkania ze względu na barierę geograficzną.

Izolacja biologiczna ze względu na różnice biologiczne między osobnikami populacji. W zależności od charakteru różnic wyróżnia się cztery rodzaje izolacji biologicznej: środowiskową, etologiczną, morfofizjologiczną i genetyczną.

Izolacja środowiska spowodowane jest przesunięciem okresów rozrodu (kwitnienia, gniazdowania, godów, tarła) lub różnymi miejscami rozrodu, co uniemożliwia swobodne krzyżowanie się osobników w populacjach.

Jeśli populacje roślin zielnych wpadną w strefę zwiększonej wilgotności, wówczas daty ich kwitnienia przesuwają się w porównaniu z innymi populacjami. U ptaków populacje tego samego gatunku mogą różnić się pod względem gniazdowania i kojarzenia w zależności od umiejscowienia gniazd w różnych częściach korony drzew lub w warstwie krzewów.

Izolacja etologiczna ze względu na cechy behawioralne osobników w okresie godowym. Na pierwszy rzut oka nieznaczne różnice w rytuałach zalotów podczas wymiany sygnałów wizualnych, dźwiękowych i chemicznych mogą prowadzić do zaprzestania tego rytuału i ograniczenia krycia.

Izolacja morfofizjologiczna ze względu na różnice w wielkości osobników lub w budowie męskich narządów kopulacyjnych (niektóre gatunki mięczaków płucnych, gryzonie). Nie zakłóca spotkania płci, ale uniemożliwia krzyżowanie się osobników ze względu na niemożność zapłodnienia.

Izolacja genetyczna Jest to spowodowane dużymi rearanżacjami chromosomowymi i genomowymi, powodującymi różnice w liczbie, kształcie i składzie chromosomów. Nie zakłóca spotkania płci i zapłodnienia. Wyklucza jednak wymianę informacji genetycznej między populacjami z powodu śmierci zygot po zapłodnieniu, różnego stopnia bezpłodności mieszańców i ich zmniejszonej żywotności.

Wpływ jakiejkolwiek formy izolacji na materiał ewolucyjny jest nieukierunkowany, ale stanowi warunek wstępny zwiększenia różnic genetycznych między populacjami. Ważną cechą izolacji jest czas jej trwania, przez co wielokierunkowe działanie doboru naturalnego prowadzi do rozbieżności w cechach populacji - rozbieżność. W rezultacie populacje zamieniają się w odmiany, Lub wyścig. Utrzymywanie izolacji prowadzi do wzrostu różnic między odmianami, które przekształcają się w podgatunek. Jeśli rosnące różnice między podgatunkami uniemożliwiają im krzyżowanie się, stają się one genetycznie zamkniętymi systemami. Nastąpiła między nimi izolacja reprodukcyjna. Podgatunki ewoluowały nowy gatunek.

Zatem czynnikami specjacji są:

przesłanki ewolucji: zmienność mutacyjna i kombinacyjna, fale populacyjne, przepływ i dryf genów, izolacja;
siły napędowe ewolucji: walka o byt, dobór naturalny.

Procesy zachodzące w obrębie gatunku na poziomie populacji pod wpływem tych czynników i prowadzące do powstania nowych gatunków można uznać za etap początkowy ewolucja - mikroewolucja.

Co więcej, ewolucja przebiega na poziomie gatunków, rodzajów, rodzin według tego samego mechanizmu i pod wpływem tych samych przesłanek i sił napędowych ewolucji. Ten etap ewolucji nazywa się makroewolucja. Mikroewolucja i makroewolucja są etapami jednego procesu ewolucyjnego.

Metody specjacji

W zależności od formy izolacji populacji wyróżnia się dwie metody specjacji: allopatyczną i sympatryczną.

Allopatryczny(z greckiego allos- różny, Patris- ojczyzna) specjacja występuje w obecności izolacji geograficznej. Populacje tego samego gatunku oddzielają duże odległości lub bariery geograficzne. Powstałe rasy i podgatunki geograficzne mają obszary, które nie pokrywają się z obszarem matki. Przykładem specjacji allopatycznej jest obecność dwóch podgatunków wiewiórki amerykańskiej i trzech podgatunków sójki błękitnej. Żyją w różnych obszarach geograficznych Ameryka Północna. Na kontynencie euroazjatyckim występują trzy podgatunki bogatka, które powstały w wyniku izolacji geograficznej. Istnieją również podgatunki wróbli, strzyżyków i dzięciołów, które mają różne obszary występowania.

Specjacja sympatryczna(z greckiego syn- razem, Patris- ojczyzna) występuje w obecności izolacji biologicznej. Populacje tego samego gatunku znajdują się w zasięgu matki, ale nie mogą się krzyżować ze względu na biologiczne różnice między osobnikami. Specjacja sympatryczna może wystąpić u roślin, gdy zapylacze owadów specjalizują się w zapylaniu kwiatów o określonym kształcie. Na przykład pszczoły są czynnikiem izolującym między rasami roślin lwia paszcza. Nigdy nie przechodzą z latania wokół kwiatów jednej rasy na inną. Niektóre rośliny (grzechotka wielka, gęsia biała) rozwijają rasy sezonowe, różniące się okresem kwitnienia. U wielu gatunków ryb (śledź, okoń, karp itp.) współistnieją rasy sezonowe o różnych okresach tarła.

Czynnikami specjacji są: przesłanki i siły napędowe ewolucji. Istnieją geograficzne i postać biologiczna izolacja. W zależności od formy izolacji w przyrodzie może wystąpić specjacja allopatyczna lub sympatryczna. Specjacja jest wynikiem mikroewolucji.

Pytanie 1. Wymień metody specjacji
Specjacja w typowych przypadkach polega na podziale początkowo pojedynczego gatunku na dwa lub więcej nowych. Dzieje się tak na skutek pojawienia się międzypopulacyjnych barier izolacyjnych i pogłębienia się różnic pomiędzy pulami genowymi populacji znajdujących się pod wpływem doboru naturalnego, aż do izolacji genetycznej. Specjacja może nastąpić w wyniku stopniowej transformacji pierwotnego gatunku w nowy lub w wyniku hybrydyzacji dwóch gatunków (na przykład tarnina + śliwka wiśniowa = śliwka). Jednak specjacja znacznie częściej wiąże się z rozbieżnością (rozbieżnością) cech w populacjach. W rezultacie gatunek, którego zasięg został podzielony na kilka populacji (na przykład każda żyjąca na własnej wyspie), może ostatecznie utworzyć kilka nowych gatunków.
Wyróżnia się także specjację fszetyczną. Polega na stopniowym przechodzeniu w czasie jednego gatunku w drugi. Metodę tę stosuje się, jeśli zmiany warunków obejmują cały zakres.
Wyróżnia się także specjację hybrydogenną (syntezę lub syngenezę). Ten typ specjacji jest powszechny u roślin: według niektórych szacunków ponad 50% gatunków roślin to formy hybrydogenne - allopoliploidy. Na przykład śliwka uprawna o liczbie 2n = 48 powstała w wyniku hybrydyzacji tarniny 2n = 32 ze śliwką wiśniową 2n = 16, a następnie podwojenia liczby chromosomów. Niektóre gatunki marynat, malin, tytoniu, brukwi, piołunu, irysa i innych roślin są również allopoliploidami pochodzenia hybrydogennego.

Pytanie 2. Opisz mechanizmy głównych szlaków specjacji.
Istnieją allopatryczne i sympatryczne sposoby powstawania gatunków. W specjacji allopatycznej, zwanej także geograficzną, przeszkody w krzyżowaniu wynikają przede wszystkim z przestrzennego rozdzielenia populacji. izolacja przestrzenna prowadzi do podziału zasięgu gatunku na odrębne izolowane strefy (a w konsekwencji na izolowane populacje). Jeśli warunki życia w tych strefach są inne, mogą stopniowo tworzyć się nowe gatunki. Izolacja genetyczna rozwija się wtórnie. Tak więc kiedyś w Australii istniał jeden gatunek papug z rodzaju Pashycephala. W okresie suchym pojedynczy obszar został podzielony na strefę zachodnią i wschodnią. Z biegiem czasu osobniki obu populacji nabyły różnice morfofizjologiczne, co uniemożliwiło krzyżowanie się, gdy zasięg ponownie stał się powszechny. Z jednego gatunku przodków powstały dwa nowe.
W specjacji sympatrycznej (specjacji ekologicznej) w obrębie gatunku pierwotnego powstaje nowy gatunek. Izolacja od samego początku jest uwarunkowana genetycznie. Sytuacja ta powstaje w wyniku poliploidii na skutek zakłóceń w prawidłowym przebiegu mejozy na skutek dużych rearanżacji chromosomów lub hybrydyzacji międzygatunkowej.
Specjacja allopatyczna (geograficzna) zachodzi powoli i produkuje gatunki, które z reguły różnią się kryteriami morfofizjologicznymi od gatunków rodzicielskich. Ścieżka sympatryczna (ekologiczna) jest stosunkowo szybka i produkuje gatunki zbliżone do oryginału pod względem wskaźników morfofizjologicznych.

Pytanie 3: Jaką rolę odgrywa izolacja w procesie specjacji?
Głównym mechanizmem specjacji jest podział jednego gatunku na kilka izolowanych populacji i dalsze ich istnienie w różnych warunkach. W tym przypadku wymiana genów między populacjami zostaje zatrzymana, a różnice międzypopulacyjne stopniowo narastają, co z czasem prowadzi do powstania nowych gatunków. Szczególne znaczenie mają różnice, które zmieniają rytuały godowe. Zapobiegają krzyżowaniu się osobników należących do różnych populacji, nawet jeśli spotykają się przypadkowo.

Pytanie 4: Podaj przykłady specjacji geograficznej i ekologicznej.
Przykładem specjacji geograficznej jest pojawienie się różnych gatunków konwalii w wyniku podziału przez lodowiec jednego pradawnego zasięgu pierwotnego gatunku na kilka izolowanych stref. Tak więc kiedyś w Australii istniał jeden gatunek papug z rodzaju Pashycephala. W okresie suchym pojedynczy obszar został podzielony na strefę zachodnią i wschodnią. Z biegiem czasu osobniki obu populacji nabyły różnice morfofizjologiczne, co uniemożliwiło krzyżowanie się, gdy zasięg ponownie stał się powszechny. Z jednego gatunku przodków powstały dwa nowe. Innym przykładem są słynne zięby z Galapagos.
Jako przykład specjacji ekologicznej można podać różne rodzaje dębów rosnących na różnych glebach: niektóre na wapieniach, inne na magmowych, a jeszcze inne na czarnoziemie. Pstrągi jeziorne Sevan dzielą się na sześć odrębnych populacji, odbywających tarło w różnych rzekach i strumieniach wpływających do jeziora. Izolacja ekologiczna może być konsekwencją działalności człowieka: na łąkach kośnych zachowują się tylko te rośliny, które przed lub po sianokosach zdołają zakwitnąć i wydać nasiona. W ten sposób z jednej populacji powstają dwie: jedna z roślinami wcześnie kwitnącymi, druga z roślinami późno kwitnącymi.

Pytanie 5. Jakie znaczenie ma izolacja przestrzenna dla powstawania nowych gatunków?
Izolacja przestrzenna jest najważniejszym warunkiem wstępnym, co może prowadzić do specjacji geograficznej. Czynnikami izolacji przestrzennej są najczęściej pasma górskie i rozległe połacie wodne. Mogą to być również pustynie, obszary o jakichkolwiek specyficznych odchyleniach w składzie gleby (zasolenie, zakwaszenie) itp.
Izolacja przestrzenna może również wystąpić w przypadku braku widocznych barier geograficznych. Przyczyną tego są w tym przypadku ograniczone „promienie indywidualnej aktywności”. Tak więc u „przybrzeżnego” węgorza Zoares viiparus liczba kręgów i promieni niektórych płetw zmniejsza się od ujścia na końcu fiordu. Wyjaśniono trwałość zmienności siedzący trybżycie węgorza. Taką zmienność obserwuje się również u mobilnych gatunków zwierząt, na przykład ptaków wędrownych z konserwatyzmem lęgowym. Na przykład młode jaskółki wracają z zimowania do miejsca urodzenia i gniazdują w promieniu do 2 km od gniazda matki. Przeprawy jaskółek ograniczone są do grupy ściśle osiadających osobników. W przeciwieństwie do separacji barierami, ten rodzaj izolacji geograficznej nazywany jest separacją na odległość.