Задачей экологии является поиск законов объясняющих взаимодействие организмов и среды.
(Что такое экологический фактор? Какие группы экологических факторов вам известны?)
Живой организм в природных условиях одновременно подвергается воздействию со стороны не одного, а многих экологических факторов – как биотических, так и абиотических. Любой экологический фактор динамичен, изменчив во времени и пространстве. Однако каждому живому организму требуются строго определенные уровни, количества (дозы) экологических факторов, а также определенные пределы их колебаний. Если режимы всех экологических факторов соответствуют наследственно закрепленным требованиям организма (т. е. его генотипу), то он способен выживать и давать жизнеспособное потомство.
Так растения нуждаются в значительных количествах влаги, питательных веществ (азот, фосфор, калий), но требования к другим веществам, например бору или молибдену, определяются ничтожными количествами. Тем не менее, недостаток или отсутствие любого вещества (как макро-, так и микроэлемента) отрицательно сказывается на состоянии организма, даже если все остальные присутствуют в требуемых количествах.
Закон минимума
Исторически первым для экологии был закон, устанавливающий зависимость живых систем от факторов, ограничивающих их развитие (так называемых лимитирующих факторов).
Понятие о лимитирующих факторах было введено в 1840 г. немецким агрохимиком и физиологом Юстусом Либихом (1803-1873). Изучая влияние на рост растений содержания различных химических элементов в почве, он сформулировал правило: «Урожай (продукция) зависит от фактора, находящегося в минимуме». Это правило известно под названием закона минимума Либиха.
В качестве наглядной иллюстрации закона минимума Либиха часто изображают бочку, у которой образующие боковую поверхность дощечки имеют разную высоту. Длина самой короткой доски определяет уровень, до которого можно наполнить бочку водой. Следовательно, длина этой доски – лимитирующий фактор для количества воды, которую можно налить в бочку. Длина других досок уже не имеет значения.
Разберем закон минимума на конкретных примерах. В почве содержатся все элементы минерального питания, необходимые для данного вида растений, кроме одного из них, например цинка. Рост растений на такой почве будет сильно угнетен или вообще невозможен. Если в почву добавить нужное количество цинка, это приведет к улучшению роста растений. Но если мы будем вносить любое другое химическое вещество (например, калий, азот, фосфор), а цинка по-прежнему будет не хватать, это не даст никакого эффекта.
В 1908 г. климатолог Воейков употребил закон минимума по отношению к климатическим факторам, а в 1936 г. зоогеограф Гепнер в зоогеографии. Закон минимума Либиха относится ко всем влияющим на организм абиотическим и биотическим факторам.
Т.о, закон минимума справедлив не только для растений, но и для всех живых организмов, включая человека. Известно, что в ряде случаев недостаток каких-либо элементов в организме приходится компенсировать употреблением минеральной воды или витаминов.
(Пример. Минимальная суточная потребность в йоде взрослого человека, по данным ВОЗ, – 150–200 мкг. Йод входит в состав гормонов ЩЖ и крайне необходим нашему организму для многих физиологических процессов:
Нормального формирования и функционирования мозга,
Развития высокого интеллекта,
Нормальной функции ЩЖ,
Нормального роста и развития ребенка,
Полноценной жизни взрослого человека и продолжения рода,
Нормального течения беременности и родов, нормального развития плода и новорожденного,
Замедления развития атеросклероза и старения организма, для продления молодости и предотвращения преждевременного старения, для сохранения ясного ума и хорошей памяти долгие годы.)
В современном представлении закон минимума гласит: «Приближаясь к своему минимальному значению, необходимому для поддержания жизнедеятельности организма, экологический фактор становится лимитирующим, т.е. ограничивает возможности выживания организма.
Наиболее полно и в наиболее общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности В. Шелфорда.
Законы экологии — общие закономерности и принципы взаимодействия человеческого общества с природной средой.
Значение этих законов состоит в регламентации характера и направленности человеческой деятельности в пределах экосистем различного уровня. Среди законов экологии, сформулированных разными авторами, наибольшую известность получили четыре закона-афоризма американского ученого-эколога Барри Коммонера (1974):
- «все связано со всем» (закон всеобщей связи вещей и явлений в природе);
- «все должно куда-то деваться» (закон сохранения массы вещества);
- «ничто не дается даром» (о цене развития);
- «природа знает лучше» (о главном критерии эволюционного отбора).
Из закона всеобщей связи вещей и явлений в природе («все связано со всем») вытекает несколько следствий:
- закон больших чисел - совокупное действие большого числа случайных факторов приводит к результату, почти не зависящему от случая, т.е. имеющему системный характер. Так, мириады бактерий в почве, воде, телах живых организмов создают особую, относительно стабильную микробиологическую среду, необходимую для нормального существования всего живого. Или другой пример: случайное поведение большого числа молекул в некотором объеме газа обусловливает вполне определенные значения температуры и давления;
- принцип Ле Шателье (Брауна) - при внешнем воздействии, выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, это равновесие смещается в направлении, при котором эффект внешнего воздействия уменьшается. На биологическом уровне он реализуется в виде способности экосистем к саморегуляции;
- закон оптимальности — любая система функционирует с наибольшей эффективностью в некоторых характерных для нее пространственно-временных пределах;
- любые системные изменения в природе оказывают прямое или опосредованное воздействие на человека — от состояния индивидуума до сложных общественных отношений.
Из закона сохранения массы вещества («все должно куда-то деваться») вытекают по меньшей мере два постулата, имеющих практическое значение:
Барри Коммонер писан «...глобальная экосистема представляет собой единое целое, в рамках которого ничего не может быть выиграно или потеряно и которое не может являться объектом всеобщего улучшения; все, что было извлечено из нее человеческим трудом, должно быть возмещено. Платежа по этому векселю нельзя избежать; он может быть только отсрочен. Нынешний кризис окружающей среды говорит о том, что отсрочка очень затянулась».
Принцип «природа знает лучше» определяет прежде всего то, что может и что не должно иметь места в биосфере. Все в природе — от простых молекул до человека — прошло жесточайший конкурс на право существования. В настоящее время планету населяет лишь 1/1000 испытанных эволюцией видов растений и животных. Главный критерий этого эволюционного отбора — вписанность в глобальный биотический круговорот , заполненность всех экологических ниш. У любого вещества, выработанного организмами, должен существовать разлагающий его фермент, и все продукты распада должны вновь вовлекаться в круговорот. С каждым биологическим видом, который нарушал этот закон, эволюция рано или поздно расставалась. Человеческая индустриальная цивилизация грубо нарушает замкнутость биотического круговорота в глобальном масштабе, что не может остаться безнаказанным. В этой критической ситуации должен быть найден компромисс, что под силу только человеку, обладающему разумом и стремлением к этому.
Помимо формулировок Барри Коммонера современные экологи вывели еще один закон экологии - «на всех не хватит» (закон ограниченности ресурсов). Очевидно, что масса питательных веществ для всех форм жизни на Земле конечна и ограничена. Ее не хватает на всех появляющихся в биосфере представителей органического мира, поэтому значительное увеличение численности и массы каких-либо организмов в глобальном масштабе может происходить только за счет уменьшения численности и массы других. На противоречие между скоростью размножения и ограниченностью ресурсов питания применительно к народонаселению планеты впервые обратил внимание английский экономист Т.Р. Мальтус (1798), который именно этим пытался обосновать неизбежность социальной конкуренции. В свою очередь, Ч. Дарвин заимствовал у Мальтуса понятие «борьба за существование» для объяснения механизма естественного отбора в живой природе.
Закон ограниченности ресурсов — источник всех форм конкуренции, соперничества и антагонизма в природе и, к сожалению, в обществе. И сколько бы ни считали классовую борьбу, расизм, межнациональные конфликты чисто социальными явлениями — все они своими корнями уходят во внутривидовую конкуренцию, принимающую иногда гораздо более жестокие формы, чем у животных.
Существенное различие в том, что в природе в результате конкурентной борьбы выживают лучшие, а в человеческом обществе — это отнюдь не так.
Обобщенную классификацию экологических законов представил известный советский ученый Н.Ф. Реймерс. Им даны следующие формулировки:
- закон социально-экологического равновесия (необходимости сохранения равновесия между давлением на среду и восстановлением этой среды, как природным, так и искусственным);
- принцип культурного управления развитием (наложение ограничений на экстенсивное развитие, учет экологических ограничений);
- правило социально-экологического замещения (необходимость выявления путей замещения человеческих потребностей);
- закон социально-экологической необратимости (невозможность поворота эволюционного движения вспять, от сложных форм к более простым);
- закон ноосферы Вернадского (неизбежность трансформации биосферы под влиянием мысли и человеческого труда в ноосферу — геосферу, в которой разум становится доминирующим в развитии системы «человек-природа»).
Соблюдение этих законов возможно при условии осознания человечеством своей роли в механизме поддержания стабильности биосферы. Известно, что в процессе эволюции сохраняются только те виды, которые способны обеспечивать устойчивость жизни и окружающей среды. Только человек, используя силу своего разума, может направить дальнейшее развитие биосферы по пути сохранения дикой природы, сохранения цивилизации и человечества, создания более справедливой социальной системы, перехода от философии войны к философии мира и партнерства, любви и уважения к будущим поколениям. Все это составляющие нового биосферного мировоззрения, которое должно стать общечеловеческим.
Законы и принципы экологии
Закон минимума
В 1840 г. Ю. Либих установил, что урожай часто ограничивается не теми питательными веществами, которые требуются в больших количествах, а теми, которых нужно немного, но которых мало и в почве. Сформулированный им закон гласил: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай, определяется величина и устойчивость последнего во времени». Впоследствии к питательным веществам добавили ряд других факторов, например температуру. Действие данного закона ограничивают два принципа. Первый закон Либиха строго действует только в условиях стационарного состояния. Более точная формулировка: «при стационарном состоянии лимитирующим будет то вещество, доступные количества которого наиболее близки к необходимому минимуму». Второй принцип касается взаимодействия факторов. Высокая концентрация или доступность некоторого вещества может изменять потребление минимального питательного вещества. Следующий закон сформулирован в самой экологии и обобщает закон минимума.
Закон толерантности
Этот закон формулируется следующим образом: отсутствие или невозможность развития экосистемы определяется не только недостатком, но и избытком любого из факторов (тепло, свет, вода). Следовательно, организмы характеризуются как экологическим минимумом, так и максимумом. Слишком много хорошего тоже плохо. Диапазон между двумя величинами составляет пределы толерантности, в которых организм нормально реагирует на влияние среды. Закон толерантности предложил В. Шелфорд в 1913 г. Можно сформулировать ряд дополняющих его предложений.
- Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий в отношении другого.
- Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены.
- Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться диапазон толерантности к другим экологическим факторам.
- В природе организмы очень часто оказываются в условиях, не соответствующих оптимальному значению того или иного фактора, определенному в лаборатории.
- Период размножения обычно является критическим; в этот период многие факторы среды часто оказываются лимитирующими.
Живые организмы изменяют условия среды, чтобы ослабить лимитирующее влияние физических факторов. Виды с широким географическим распространением образуют адаптированные к местным условиям популяции, которые называются экотипами. Их оптимумы и пределы толерантности соответствуют местным условиям.
Обобщающая концепция лимитирующих факторов
Наиболее важными факторами на суше являются свет, температура и вода (осадки), а в море — свет, температура и соленость. Эти физические условия существования могут быть лимитирующими и влияющими благоприятно. Все факторы среды зависят друг от друга и действуют согласованно. Из других лимитирующих факторов можно отметить атмосферные газы (углекислый газ, кислород) и биогенные соли. Формулируя «закон минимума», Либих и имел в виду лимитирующее воздействие жизненно важных химических элементов, присутствующих в среде в небольших и непостоянных количествах. Они называются микроэлементами и к ним относятся железо, медь, цинк, бор, кремний, молибден, хлор, ванадий, кобальт, йод, натрий. Многие микроэлементы подобно витаминам действуют как катализаторы. Фосфор, калий, кальций, сера, магний, требующиеся организмам в больших количествах, называются макроэлементами. Важным лимитирующим фактором в современных условиях является загрязнение природной среды. Главный лимитирующий фактор, по Ю. Одуму, - размеры и качество «ойкоса », или нашей «природной обители», а не просто число калорий, которые можно выжать из земли. Ландшафт не только склад запасов, но и дом, в котором мы живем. «Следует стремиться к тому, чтобы сохранить, по меньшей мере, треть всей суши в качестве охраняемого открытого пространства. Это означает, что треть всей нашей среды обитания должны составлять национальные или местные парки, заповедники, зеленые зоны, участки дикой природы и т.п.». Территория, необходимая одному человеку, по разным оценкам колеблется от 1 до 5 га. Вторая из этих цифр превосходит площадь, которая приходится ныне на одного жителя Земли.
Плотность населения приближается к одному человеку на 2 га суши. Пригодны же для сельского хозяйства только 24% суши. Хотя с площади всего лишь 0,12 га можно получить достаточно калорий, чтобы поддержать существование одного человека, для полноценного питания с большим количеством мяса, фруктов и зелени необходимо около 0,6 га на человека. Кроме того, требуется еще около 0,4 га для производства разного рода волокна (бумаги, древесины, хлопка) и еще 0,2 га для дорог, аэропортов, зданий и т.п. Отсюда концепция «золотого миллиарда», в соответствии с которой оптимальным количеством населения является 1 млрд человек, и стало быть, уже сейчас около 5 млрд «лишних людей». Человек впервые за свою историю столкнулся с предельными, а не локальными ограничениями. Преодоление лимитирующих факторов требует огромных затрат вещества и энергии. Для удвоения урожая необходимо десятикратное увеличение количества удобрений, ядохимикатов и мощности (животных или машин). К лимитирующим факторам относится и численность популяции.
Закон конкурентного исключения
Данный закон формулируется следующим образом: два вида, занимающие одну экологическую нишу, не могут сосуществовать в одном месте неограниченно долго.
То, какой вид побеждает, зависит от внешних условий. В сходных условиях победить может каждый. Важным для победы обстоятельством является скорость роста популяции. Неспособность вида к биотической конкуренции ведет к его оттеснению и необходимости приспособления к более трудным условиям и факторам.
Закон конкурентного исключения может работать и в человеческом обществе. Особенность его действия в настоящее время заключается в том, что цивилизации не могут разойтись. Им некуда уйти со своей территории, потому что в биосфере нет свободного места для расселения и нет избытка ресурсов, что приводит к обострению борьбы со всеми вытекающими отсюда последствиями. Можно говорить об экологическом соперничестве между странами и даже экологических войнах или войнах, обусловленных экологическими причинами. В свое время Гитлер оправдывал агрессивную политику нацистской Германии борьбой за жизненное пространство. Ресурсы нефти, угля и т.п. и тогда были важны. Еще больший вес они имеют в XXI в. К тому же добавилась необходимость территорий для захоронения радиоактивных и прочих отходов. Войны — горячие и холодные — приобретают экологическую окраску. Многие события в современной истории, например распад СССР, воспринимаются по-новому, если на них посмотреть с экологических позиций. Одна цивилизация может не только завоевать другую, но использовать ее для корыстных с экологической точки зрения целей. Это и будет экологический колониализм. Так переплетаются политические, социальные и экологические проблемы.
Основной закон экологии
Одним из главных достижений экологии стало открытие, что развиваются не только организмы и виды, но и . Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе, называется сукцессией. Сукцессия происходит в результате изменения физической среды под действием сообщества, т.е. контролируется им.
Высокая продуктивность дает низкую надежность — еще одна формулировка основного закона экологии, из которой вытекает следующее правило: «Оптимальная эффективность всегда меньше максимальной». Разнообразие в соответствии с основным законом экологии непосредственно связано с устойчивостью. Однако пока неизвестно, до какой степени эта связь является причинно-следственной.
Некоторые другие важные для экологии законы и принципы.
Закон эмерджентности : целое всегда имеет особые свойства, отсутствующие у его части.
Закон необходимого разнообразия : система не может состоять из абсолютно идентичных элементов, но может иметь иерархическую организацию и интегративные уровни.
Закон необратимости эволюции : организм (популяция, вид) не может вернуться к прежнему состоянию, осуществленному в ряду его предков.
Закон усложнения организации : историческое развитие живых организмов приводит к усложнению их организации путем дифференциации органов и функций.
Биогенетический закон (Э. Геккель): онтогенез организма есть краткое повторение филогенеза данного вида, т.е. индивид в своем развитии повторяет сокращенно историческое развитие своего вида.
Закон неравномерности развития частей системы : системы одного уровня иерархии развиваются не строго синхронно, в то время как одни достигают более высокой стадии развития, другие остаются в менее развитом состоянии. Этот закон непосредственно связан с законом необходимого разнообразия.
Закон сохранения жизни : жизнь может существовать только в процессе движения через живое тело потока веществ, энергии, информации.
Принцип сохранения упорядоченности (Я. Пригожий): в открытых системах энтропия не возрастает, а уменьшается до тех пор, пока не достигается минимальная постоянная величина, всегда больше нуля.
Принцип Ле Шателье-Брауна : при внешнем воздействии, выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, это равновесие смещается в том направлении, при котором эффект внешнего воздействия ослабляется.
Принцип экономии энергии (Л. Онсагер): при вероятности развития процесса в некотором множестве направлений, допускаемых началами термодинамики, реализуется то, которое обеспечивает минимум рассеивания энергии.
Закон максимизации энергии и информации : наилучшими шансами на самосохранение обладает система, в наибольшей степени способствующая поступлению, выработке и эффективному использованию энергии и информации; максимальное поступление вещества не гарантирует системе успеха в конкурентной борьбе.
Закон развития системы за счет окружающей среды : любая система может развиваться только за счет использования материально-энергетических и информационных возможностей окружающей ее среды; абсолютно изолированное саморазвитие невозможно.
Правило Шредингера «о питании» организма отрицательной энтропией: упорядоченность организма выше окружающей среды, и организм отдает в эту среду больше неупорядоченности, чем получает. Это правило соотносится с принципом сохранения упорядоченности Пригожина.
Правило ускорения эволюции : с ростом сложности организации биосистем продолжительность существования вида в среднем сокращается, а темпы эволюции возрастают. Средняя продолжительность существования вида птиц — 2 млн лет, вида млекопитающих — 800 тыс. лет. Число вымерших видов птиц и млекопитающих в сравнении со всем их числом велико.
Закон относительной независимости адаптации : высокая адаптивность к одному из экологических факторов не дает такой же степени приспособления к другим условиям жизни (наоборот, она может ограничивать эти возможности в силу физиолого-морфологических особенностей организмов).
Принцип минимального размера популяций : существует минимальный размер популяции, ниже которого ее численность не может опускаться.
Правило представительства рода одним видом : в однородных условиях и на ограниченной территории таксономический род, как правило, представлен только одним видом. По-видимому, это связано с близостью экологических ниш видов одного рода.
Закон обеднения живого вещества в островных его сгущениях (Г.Ф. Хильми): «Индивидуальная система, работающая в среде с уровнем организации более низким, чем уровень самой системы, обречена: постепенно теряя структуру, система через некоторое время растворится в окружающей среде». Из этого следует важный вывод для человеческой природоохранной деятельности: искусственное сохранение экосистем малого размера (на ограниченной территории, например, заповедника) ведет к их постепенной деструкции и не обеспечивает сохранения видов и сообществ.
Закон пирамиды энергий (Р. Линдеман): с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой, более высокий уровень в среднем около 10% поступившей на предыдущий уровень энергии. Обратный поток с более высоких на более низкие уровни намного слабее — не более 0,5-0,25%, и потому говорить о круговороте энергии в биоценозе не приходится.
Правило обязательности заполнения экологических ниш : пустующая экологическая ниша всегда и обязательно бывает естественно заполнена («природа не терпит пустоты»).
Принцип формирования экосистемы : длительное существование организмов возможно лишь в рамках экологических систем, где их компоненты и элементы дополняют друг друга и взаимно приспособлены. Из этих экологических законов и принципов следуют некоторые выводы, справедливые для системы «человек — природная среда». Они относятся к типу закона ограничения разнообразия, т.е. накладывают ограничения на деятельность человека по преобразованию природы.
Закон бумеранга : все, что извлечено из биосферы человеческим трудом, должно быть возвращено ей.
Закон незаменимости биосферы : биосферу нельзя заменить искусственной средой, как, скажем, нельзя создать новые виды жизни. Человек не может построить вечный двигатель, в то время как биосфера и есть практически «вечный» двигатель.
Закон шагреневой кожи : глобальный исходный природно-ресурсный потенциал в ходе исторического развития непрерывно истощается. Это следует из того, что никаких принципиально новых ресурсов, которые могли бы появиться, в настоящее время нет. Для жизни каждого человека в год необходимо 200 т твердых веществ, которые он с помощью 800 т воды и в среднем 1000 Вт энергии превращает в полезный для себя продукт. Все это человек берет из уже имеющегося в природе.
Принцип удаленности события : потомки что-нибудь придумают для предотвращения возможных отрицательных последствий. Вопрос о том, насколько законы экологии можно переносить на взаимоотношения человека с окружающей средой, остается открытым, так как человек отличается от всех других видов. Например, у большинства видов скорость роста популяции уменьшается с увеличением ее плотности; у человека, наоборот, рост населения в этом случае ускоряется. Некоторые регулирующие механизмы природы отсутствуют у человека, и это может служить дополнительным поводом для технологического оптимизма у одних, а для экологических пессимистов свидетельствовать об опасности такой катастрофы, которая невозможна ни для одного иного вида.
НОВОЕ В ЖИЗНИ, НАУКЕ, ТЕХНИКЕ
ПОДПИСНАЯНАУЧНО-ПОПУЛЯРНАЯ СЕРИЯ
БИОЛОГИЯ
1/1990
Издается ежемесячно с 1967 г.
Г. Н. Чернов,
кандидат биологических наук
ЗАКОНЫ
ТЕОРЕТИЧЕСКОЙ
БИОЛОГИИ
Издательство «Знание» Москва 1990
ББК28.0
ЧЕРНОВ Геннадий Николаевич - кандидат биологических наук, старший научный сотрудник ВНИИСЭНТИ Минмедпро-ма СССР - исследует развитие биотехнологии за рубежом. К теме настоящей брошюры имеют отношение работы автора «Н. П. Кренке и его теория старения и омоложения» и «Биотехнология в рамках системно-исторического подхода».
На 2-й стороне обложки рисунки: / - вид Земли из космоса (по мотивам публикации « Greenpeace »); 2 - гнездо ворона. Самец приносит пищу самке, не покидающей насиживаемого зимой яйца (из иллюстраций В. Курдова к сочинениям Виталия Бианки); 3 - возрастная кривая (по Н. П. Кренке); 4 - кроманьонец на охоте (по Пьеру Лорану); 5 - схема клонирования клеток (из книги Р. В. Петрова «Иммунология»); 6 - схема направленной эволюции (по А. Н. Север-иову)
Чернов Г. Н.
449Законы теоретической биологии. - М.: Знание, 1990. - 64 с. - (Новое в жизни,науке, технике. Сер. «Биология»; № 1). ISBN 5-07-000742-4 15 к.
Рассматриваются основные теоретические обобщения, к которым пришла биологическая наука на пути своего развития от Карла Линнея до настоящего времени. Популярно излагая эти обобщения, автор придал им форму двенадцати законов теоретической биологии.
1901000000
ISBN 5-07-000742-4
ББК 28.0
©Чернов Г. Н., 1990 г.
Введение
Для того, чтобы выяснить и показать, что такое жизнь, мы должны исследовать все формы жизни и изобразить их в их взаимной связи.
Ф. ЭНГЕЛЬС
акон как теоретический компонент науки представляет собой научное обобщение, кратко и точно выражающее существенные стороны, отношения и связи исследуемых явлений, предметов и систем. В этой брошюре сформулированы законы организации и развития живой материи, составляющие основноетеоретическое содержание общей биологии.Автор отнюдь не претендует на открытие этих законов. Речь идет об их кристаллизации из той суммы выводов и обобщений, к которым пришла наука к настоящему времени. Правильнее всего назвать проведенную работу научной кодификацией (приведением в систему)законов теоретической биологии.
Важнейшие факты и обобщения, составившие предмет нашего анализа, получены на основе различных экспериментальных, описательных и теоретических методой познания живой природы. Поэтому представленная здесь теоретическая биология не результат одних лишь умозрений: в ней отражена методологическая система биологических наук в целом. Однако сама кодификация законов представляет чисто теоретическую задачу, решаемую с помощью системно-исторического анализа. Цель этого анализа, являющегося одной из граней материалистической диалектики, состоит в том, чтобы выявить реальную структуру исследуемой системы (в нашем случае - системы законов), взаимодействие ее элементов и их связь с системой в целом, показать целостность системы, определить этапы, направления, факторы и перспективы ее развития. Представленная система законов приближает нас к указанной здесь цели, хотя и оставляет много нерешенных вопросов.
1. Атрибутивность(приданностьопределенно-
му объекту). Система законов теоретической биологин исходя из определения ее предмета должна принадлежать общей биологии, т. е. носить общебиологический, а не частный или чисто философский характер. Это требование было удовлетворено путем отбора общебиологических научных концепций, положенных в основу описанных законов.
2.Доказательность.В отличие отгипотезы, т. е. предположения, научный закон представляет собой локазанное обобщение. Именно обобщения, доказанные всем ходом развития науки и многократно подтвержденные исследованиями различных ученых, вошли в сформулированную здесь систему законов теоретической биологии.Гипотезы, предположения,сколь важных вопросов они ни касались бы, остались за пределами этой системы, не исчерпывающей, таким образом,всей суммы теоретических обобщений в данной области.
3.Лаконичность.Теоретическая биология должнабыть достаточнокомпактной;внейнет местадля подробного рассмотрения деталей,которыми стольбогаты биологические науки. Для выполнения этого требования автор стремился к краткости, конспективности изложения.
4.Системность.Всвоейсовокупностизаконы теоретической биологии должны представлять собой целостную научную систему, а не набор разрозненных истин. Выполнение этого требования базируется на единстве биологической формы движения материи - единстве, обусловленном общностью происхождения и системной организацией живого. Целостныйхарактерпредставленного комплекса законов подтверждается логической связью между ними. Здесь особенно важно подчеркнуть фундаментальное значение законов, вошедших в раздел «Биологическая эволюция».Выраженный в них принцип историзмаиорганическойцелесообразности входит вмотивировочную часть илиподразумевается при изложении, по существу, всех других законов теоретической биологии и, следовательно, объединяет их в единое целое.
5.Историчность.Законы науки в ходе ее развития могут изменяться, сохраняя при этом свою самотождественность, определяемую сохранениемих исторической основы. Поэтому во многих случаях мы вправе ото-
ждествлять в качестве одного и того же закона теоретические выводы, сделанные в прошлом, с их современной формулировкой, т. е. исходную идею с ее последующим развитием. Предлагаемые автором формулировки законов и их система в целом в соответствии с принципом историзма не могут претендовать на окончательность. Правомерны и иные варианты построения законов теоретической биологии. Однако автор считает, что научная значимость всех изложенных здесь обобщений, как бы стары ни были их истоки, столь велика, что вне их построение современной теоретической биологии как целостной системы знаний вряд ли возможно.
6. Номинативность. Чтобы подчеркнуть приоритет и роль выдающихся ученых в формировании представленных здесь обобщений, чтобы упростить ссылки на эти обобщения, а также в дидактических целях, автор решился присвоить каждому из приведенных здесь законов имена ученых, с которыми эти обобщения связывают. Номинативность, именованность законов способствует их утверждению в науке в этом качестве, и это обстоятельство, естественно, тоже служило аргументом в пользу принятого решения.
Основные обобщения теоретической биологии сведены здесь в 12 законов, относящихся к 6 ее областям.
Системаорганическогомира
ассматривая мир живых организмов, населяющих Землю, можно убедиться, что он представляет собой две иерархические системы: таксономическую и геобиологическую.
Изучение органического мира как таксономической системы - задача биологической систематики, опирающейся на всестороннее познание организмов и систематических групп (таксонов). Представ-ление этой системы в историческом, эволюционном плане (а именно при этом она и может быть вполне понята) требует, чтобы систематика использовала данные палеонтологии, эмбриологии, эволюционной морфологии и физиологии. Наиболее общие теоретические выводи этой группы биологических наук представлены здесь в
законе единства и многообразия жизни, или законе Сент-Илера.
Исследование органического мира как геобиологической системы - задача наук геобиологического комплекса, в который входят биогеография, биологическое почвоведение, гидробиология, биогеоценология, биогеохимия. Обобщение основных выводов этих наук содержится в законе глобальности жизни, или первом законе Вернадского.
Указанные две иерархические системы (таксономическая и геобиологическая) так или иначе взаимосвязаны на многих уровнях и смыкаются на уровне видовых популяций. Этот уровень организации живого принадлежит как к той, так и к другой из указанных систем. Поэтому объединение двух названных законов в общие рамки отражает реальные взаимосвязи, анализ которых может составить содержание специальных исследований.
После этих кратких замечаний мы переходим непосредственно к рассмотрению законов, составляющих основное содержание данного раздела. Рассмотрение каждого закона начинается с его тезисной формулировки, после чего будут приведены необходимые разъяснения и комментарии. Этот порядок изложения принят и в последующих разделах.
Закон единства и многообразия жизни, или закон Сент-Илера
1.Жизнь на Земле представлена огромным многообразием органических формразличной степени сложности - от вирусов до человека. Все это многообразие формирует естественнуютаксономическую систему, состоящую из иерархических групп - таксонов различного ранга.
2.Единство органических формпроявляется и пределах каждой таксономической группы любого ранга и живого мира вцеломсоответствующими чертами сходства их организации.
3.Сходство строения и функций разных органических форм обусловлено общностью их происхождения(гомология), параллелизмомадаптивном ("приспособительной) эволюции в сходных условиях среды (аналогия), а также действием номогенети-ческого (греч. «номос» - закон)компонентаэволюции (помология), определяющего закономерный
характер распространения среди живых форм признаков, не связанных с адаптациями и с единством происхождения. Соотношение этих факторов в разных конкретных случаях сходства может быть различным, вплоть до нулевого значения того или иного из них.
4. В многообразии органических форм отражается историческая последовательность их возникновения и развития от простого к сложному, многообразие условий эволюции, ее дивергентный (расходящийся) и адаптивный (приспособительный) характер, разнонаправленность мутационного процесса.
Отдельное растение рассматривается в систематике как принадлежащее к ряду таксонов последовательна соподчиненных рангов, среди которых основной - вид. Главные ранги ботанических таксонов в восходящем пи-рядке следующие: вид, род, семейство, порядок, класс, отдел, царство. Внутри вида могут быть выделены географические подвиды, морфологические разновидности, экотипы, у культурных растений - сорта и т. п. В отдельных случаях вводятся промежуточные таксоны, такие, например, как надсемейство, подкласс и т. п. Аналогичным образом строится классификация животных, в которой отделу соответствует тип, порядку- отряд, а сорту - порода.
Иерархический принцип построения систем растений и животных последовательно применил Линней. Важным этапом в дальнейшем развитии систематики было создание теории типов, благодаря которой в науку был введен этот таксон высокого ранга. Представление о типе и единстве строения животных в пределах этого таксона было выдвинуто Кювье, использовавшим собственные наблюдения и результаты исследований Сент-Илера. Эмбриологическое обоснование представлений о типе принадлежит К- М. Бэру. Заслуга Этьена Жоффруа Сент-Илера (1772-1844) состоит в том, что он первым выступил против установления метафизических перегородок между типами и с эволюционных позиций подошел к пониманию единства и многообразия органических форм.
Конкретные фактические данные о единстве и многообразии органического мира в пределах царств живой природы содержатся в курсах ботаники, зоологии, иик-
робиологии и вирусологии. Здесь же мы коснемся только систематики самих этих высших таксонов, т. е. царств живой природы, поскольку этот вопрос относится непосредственно к общей биологии и обычно остается в тени.
Автор этих строк считает, что классификация биологических царств должна опираться на структурно-морфологические критерии, и различает в связи с этим следующие основные формы организации живой материи: 1) ацеллюлярную, 2) квазицеллюлярную, 3) протоцел-люлярную, 4) моноцеллюлярную, 5) полицеллюлярную (целлюла - клетка).
Ацеллюлярная (неклеточная) организация характерна для вирусов, их гипотетических аналогов, обитавших в первичном бульоне, а также коацерватных белковых капель, постулированных А. И. Опариным в его теории происхождения жизни. Эта смешанная группа биологических объектов составляет царство прото-бнонтов.
Квазицеллюлярная (как бы клеточная) организация характерна для микоплазм - мельчайших бактерий, не имеющих оболочки. Подобная группа организмов могла возникнуть от различных протобионтов, образовавших в результате прогрессивной эволюции переходное царство археобионтов. Естественную модель, а возможно, и реликт археобионтов представляет класс микоплазм.
Протоцеллюлярная (первичноклеточная) организация присуща настоящим бактериям и характерна также для архебактерий и цианобактерий (синезеленых водорослей). Она возникла на основе археобионтов в результате образования у некоторых из них клеточной оболочки и увеличения размера клетки. Эта группа образует царство протокариотов, или бактерий.
Надцарство эукариотов, характеризующееся м о н о-н полицеллюлярной (одно- и многоклеточной) организацией, возникло в результате симбиотической эволюции различных представителей протокариотов, которая привела к образованию царства зоофитоидов, включающего низших эукариотов. Царства высших растений и многоклеточных животных произошли от его различных подцарств.
Таким образом, предлагаемая нами гипотетическая схема охватывает все известные в науке формы организации живой материи, связанные филогенетическим род-
ством и представляющие единую систему последовательного усложнения структурно-морфологической организации биологических объектов. Подробнее этот вопрос рассмотрен в последнем разделе брошюры.
Существенным проявлением закона единства и многообразия жизни следует считать некоторые особенности индивидуального развития организмов. Прежде всего такие, как сходство зародышей у представителей отдаленных систематических групп и явление рекапитуляции, т. е. повторение в онтогенезе черт организации далеких предков. Проявления сходства организации живых форм, основанного на гомологии и аналогии, т. е. на единстве происхождения и на адаптивной эволюции в сходных условиях среды, детально исследованы на различных представителях животного и растительного царств.
Параллелизм изменчивости был установлен в законе гомологических рядов Н. И. Вавиловым. Например, у разных видов пшеницы отмечаются такие сходные признаки, как наличие и отсутствие остей в колосе, его опу-щенность или неопущенность, белая и красная окраска зерна и т. п. В этих чертах сходства видов проявляется гомология их генетического аппарата. Гомология в таксонах высокого уровня наблюдается, например, в сходных чертах расположения, строения и эмбрионального развития конечностей у животных различных классов позвоночных, в сходстве закладки и дифференциации зародышевых листков у животных различных типов.
Наглядный пример аналогии и аналогичной изменчивости - черты внешнего сходства китообразных с рыбами, возникшего вследствие эволюции тех и других в водной среде. В данном случае сходство обусловлено именно адаптацией, а не единством происхождения. Сходство в изменении зубного аппарата в процессе эволюции парно- и непарнокопытных, исследованное В. О. Ковалевским, опирается одновременно на гомологию н аналогию.
Что же касаетс^ помологии, помологической изменчивости, или номогенетического компонента эволюции, то это явление нередко отрицается. Нам представляется, однако, что многие таксономические признаки, особенно в низших царствах живой природы, обусловлены явлениями помологии, т. е. не связаны ни с единством проис-
хождения, ни с адаптациями. К примерам помологии, по-видимому, следует отнести и такую фундаментальную особенность живого, как универсальность кода генетической информации.
Заканчивая на этом рассмотрение закона Сент-Иле-ра, отметим, что по сравнению с исходной идеей современное содержание этого закона отличается более ясным истолкованием факторов, определивших единство и многообразие жизни. Анализом этих факторов занимается эволюционное учение. В этом выражается неразрывная связь закона Сент-Илера с законами биологической эволюции.
Закон глобальности жизни, или первый закон Вернадского
1.Благодаря способности живыхформ к размножению и расселению жизнь на Земле распространена всюду, где есть условия для ее существования. Органический мир образует тонкую планетарную оболочку биомассы живых организмов и среды их обитания - биосферу, обусловившую геологическую историю земнойкоры,эволюциюрастений, животных, микроорганизмов,появление и существование человека. Структура биосферы определяется динамикой формирования и развития ее геобиологических компонентов - биогеоценозов, природных зон и ландшафтов,биогеографических областей, растительных формаций.
2.Биосфера тесновзаимодействует с атмосферой, гидросферой и литосферой,обусловливаяи\ эволюцию, обеспечивая перемещение и круговорот веществ и энергии на планете.
3.Биологический круговорот веществ на Земле определяется взаимодействием растений, животных и микроорганизмов, глобальная роль которых обусловлена особенностямиих отношений с окружающей средой.
4.Зеленые растения обеспечивают наличие молекулярного кислорода в атмосфереЗемли и выполняют космическую роль как аккумуляторы световой энергии Солнца, осуществляя первичный биосинтез органических веществ на Земле. Растения- исходное звено трофических(пищевых)цепейи биоценозах.
10
5.Биосферная роль животных, образующих наряду с другими биологическими компонентами экосистем так называемыеэкологическиепирамиды, связана главным образом с их участием в биогеоценозахвкачествепромежуточныхивысших звеньев пищевых цепей,определяющих перемещение веществ и энергии в биосфере. Твердые остатки ископаемых животных входят в состав осадочных пород.
6.Глобальная роль микроорганизмовпроявляется в таких процессах, как минерализация органических веществ, образование ряда горныхпород, почвообразование, а также в патогенном действии на другие организмы.
Понимание жизни как глобального явления можно считать одним из исходных моментов ее теоретического осмысления. Однако вскрытие конкретных проявлений жизни в глобальном масштабе, выяснение роли отдельных групп организмов в формировании природных зол и ландшафтов, в геологическом развитии земной коры, в перемещении и круговороте веществ на нашей планете потребовало проведения длительных и углубленных исследований. В ходе этих исследований возникли и получили развитие представления о биоценозах и экосистемах различного уровня. Была разработана широкая концепция биосферы как определяющего фактора геологической истории Земли. Эта концепция, выдвинутая Владимиром Ивановичем Вернадским (1863-1945), - основное ядро закона глобальности жизни.
В глобальном масштабе биомасса нашей планеты очень невелика, составляет лишь 1/6000000 массы земного шара. Однако по масштабам своего воздействия биомасса одна из самых могущественных геохимических сил планеты. Формирование и стабилизация газового состава атмосферы - результат жизни. Химический состав гидросферы в значительной степени также обусловлен процессами жизнедеятельности организмов. Почва - продукт жизнедеятельности и область наивысшей активности живого вещества. Осадочные породы Земли - это биогенные породы, создания живого вещества. Гранитная оболочка Земли образовалась за счег переплавления осадочных пород. По Вернадскому, граниты - это «былые биосферы». Органический мир охватывает своим влиянием всю химию земной коры, опре-
11деляя геохимическую историю почти всех элементов Периодической таблицы Д. И. Менделеева.
При посредстве организмов осуществляется также преобразование на поверхности планеты энергии солнечной радиации и ее накопление в форме химической энергии различных органических веществ. Суммарная годовая продукция фотосинтеза па Земле составляет 42-46 млрд. т органического углерода. Фотосинтезирую-щие организмы - зеленые растения и некоторые бактерии - осуществляют превращение неорганических веществ - С0 2 , Н 2 О, соединений азота, фосфора, серы в органические вещества. Одновременно они вовлекают и биологический круговорот веществ многие другие элементы.
Группа зеленых растений по ее роли в биологическо-. i круговороте получила название продуцентов органического вещества. Группа консументов (потребителей) органического вещества представлена в основном животными. Наконец, третья группа организмов (бактерии, актиномицеты, микроскопические грибы, другие микроорганизмы) разрушает и минерализует органические вещества. Представителей этой группы называют редуцентами. Взаимодействие продуцентов, консументов и редуцентов определяет биологический, или биотический, круговорот веществ. В этом круговороте, во взаимодействии синтеза и деструкции органического вещества на Земле состоит одно из важнейших проявлений жизни.
Биосфера подразделяется на природные зоны, а те, в свою очередь, на природные ландшафты. В пределах одного природного ландшафта имеется множество биогеоценозов, научные представления о которых разработал В. Н. Сукачев. Каждый биогеоценоз связан с определенным участком земной поверхности. Компонентами биогеоценоза являются определенные материальные тела: живые и косные. К живым компонентам относятся конкретные популяции продуцентов, консументов и редуцентов, а к косным - атмосфера, вода, горная порода, почва, вернее, ее неживая часть. Связь между компонентами биогеоценоза покоится на обмене веществ и энергии между ними. Биогеоценоз представляет собой противоречивое и динамичное единство входящих в него компонентов.
Помимо компонентов, выделяют факторы биогеоцено-12
зов: климат, рельеф, время. Они не вносят в биогеоценоз ни веществ, ни энергии, но оказывают на него разностороннее влияние. Смена (сукцессия) биогеоценозов может происходить в результате их саморазвития и под действием внешних факторов. В соответствии с характером этих факторов различают климатогенные, геомор-фогенные, зоогенные и фитогенные сукцессии.
Далеко не всякая смена биогеоценозов сопровождается возникновением новых видов. Новые биогеоценозы могут формироваться за счет существующих видов. Однако процессы эволюции живых форм, коль скоро они происходят, определяются эволюцией биосферы и ее составных геобиологических элементов. В свою очередь, структура биосферы и конкретный характер ее элементов зависят от биологической эволюции живых форм, выражающейся в процессах видообразования. В тесном взаимодействии геобиологической и таксономической систем органического мира протекает эволюция жизни на Земле. Одним из факторов этой эволюции стал человек, в наше время взглянувший на биосферу из космоса (см. рис. 1 на обороте обложки). Вопрос о многоплановом воздействии человека на биосферу будет рассмотрен в разделе «Человек и жизнь планеты». Но прежде чем переходить к этой теме, нам надлежит рассмотреть ряд чисто биологических законов, среди которых, как уже отмечалось, центральное место занимают законы биологической эволюции.
Биологическаяэволюция
теории биологической эволюции можно выделить 3 основных раздела: доказательства эволюции, теорию элементарных механизмов эволюции и учение о путях и направлениях эволюционного процесса. Основополагающее значение для теории биологической эволюции имеет дарвинизм. Под этим названием в историю науки вошло учение Чарлза Дарвина (1809-1882) о происхождении видов путем естественного отбора. Проблематика и основное содержание дарвинизма нашли отражение в этом разделе в виде двух законов, в которых сделана попытка сформулиро-
вать самое важное из г /ого, что и как объяснил Дарвин в своем эволюционном учении.
Рассматриваемые здесь обобщения - закон Аристотеля и закон Дарвина - представляют неразрывное единство, хотя первый из них восходит к античной науке, а второй был открыт только в XIX в.
Закон органической целесообразности, или закон Аристотеля
1.Чем глубже и разностороннее изучает наука живые формы, тем полнее раскрывается их целесообразность, т. е. целенаправленный,гармоничный, как бы разумный характер их организации,индивидуального развития и отношения с окружающей средой. Органическая целесообразностьраскрывается в процессе познания биологической роли конкретных особенностей живых форм.
2.Целесообразность присуща всем видам. Она выражается в тонком взаимном соответствии структур и назначения биологическихобъектов, в приспособленности живых форм к условиям жизни, в естественной целенаправленности особенностей индивидуального развития,вприспособительном характере форм существования и поведения биологических видов.
3.Органическаяцелесообразность,ставшая предметоманализаантичнойнаукии служившая основаниемдлятелеологическихирелигиозных истолкований живой природы, получиламатериалистическое объяснение в учении Дарвина о творческой роли естественного отбора,проявляющейся вадаптивномхарактере биологическойэволюции.
Такова современная формулировка тех обобщений, истоки которых восходят к Аристотелю, выдвинувшему представления о целевых причинах.
Изучение конкретных проявлений органической целесообразности одна из важнейших задач биологии. Выяснив, для чего служит та или иная особенность исследуемого биологического объекта, в чем биологическое значение этой особенности, мы благодаря эволюционной теории Дарвина приближаемся к ответу на вопрос, почему и каким образом она возникла. Рассмотрим проявления органической целесообразности на примерах, относящихся к различным областям биологии.
В области цитологии яркий, наглядный пример органической целесообразности - деление клеток у растений и животных. Механизмы эквационного (митоз) и редукционного (мейоз) деления обусловливают постоянство числа хромосом в клетках данного вида растений или животных. Удвоение диплоидного набора в митозе обеспечивает сохранение постоянства числа хромосом в делящихся соматических клетках. Гаплоидизация хромосомного набора при образовании половых клеток и восстановление его при образовании зиготы в результате слияния половых клеток обеспечивают сохранение числа хромосом при половом размножении. Отклонения от нормы, приводящие к полиплоидизации клеток, т. е. к умножению числа хромосом против нормального, отсекаются стабилизирующим действием естественного отбора или служат условием генетического обособления, изоляции полиплоидной формы с возможным превращением ее в новый вид. При этом в действие вновь вступают цитогенетические механизмы, обусловливающие сохранение хромосомного набора, но уже на новом, полиплоидном, уровне.
В процессе индивидуального развития многоклеточного организма происходит образование клеток, тканей и органов различного функционального назначения. Соответствие этих структур их назначению, их взаимодействие в процессе развития и функционирования организма - характерные проявления органической целесообразности.
Обширную область примеров органической целесообразности представляют приспособления для размножения и распространения живых форм. Назовем некоторые из них. Например, споры бактерий обладают высокой устойчивостью к неблагоприятным условиям среды. Цветковые растения приспособлены к перекрестному опылению, в частности с помощью насекомых. Плоды и семена ряда растений приспособлены к распространению с помощью животных. Половые инстинкты и инстинкты заботы о потомстве характерны для животных самого различного уровня организации (см. рис. 2 на обороте обложки). Строение икры и яиц обеспечивает развитие животных в соответствующей среде. Молочные железы обеспечивают полноценное питание потомства у млекопитающих.
Характерную группуприспособленийпредставляют
инстинкты насекомых, ведущих общественный образ жизни, таких, например, как пчелы, с их разделением функций между различными особями семьи. Здесь же следует напомнить о групповых формах поведения в стаях и семейных группах птиц и зверей.
Появление ряда приспособительных особенностей было связано с выходом растений и животных из водной среды на сушу. Способность семенных растений, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих к размножению вне водной среды связана с глубокими морфофизиоло-гическими изменениями в организации. Здесь следует указать на формирование у растений таких органов, как цветок, семя, плод, а у животных - зародышевых оболочек, характерных для высших позвоночных, а также новых типов кожного покрова и теплокровности птиц и млекопитающих. Все это следует характеризовать ка,; проявления органической целесообразности, обеспечившие расцвет на Земле представителей высших групп животного и растительного мира.
Весьма показательный пример органической целесообразности - защитная маскирующая окраска, распространенная среди многих беспозвоночных и всех классов позвоночных животных. Другие виды защитных приспособлений - устрашающая окраска и мимикрия, т. е. уподобление по внешнему виду ядовитым животным или несъедобным частям растений.
Наряду с пассивными средствами защиты в животном мире распространены активные средства защиты о г хищников: клыки кабана, рога буйвола и т. п. У хищников вся организация и инстинкты несут на себе черты приспособления к добыче пищи.
Борьба за существование в органическом мире, проявляющаяся в противодействии неблагоприятным факторам окружающей среды (биотическим и абиотическим), привела и к такому распространенному приспособлению, как соответствие коэффициента размножения степени ис-требляемости живых форм. Чем выше процент гибели особей данного вида, тем выше его коэффициент размножения.
В настоящее время совершенно очевидно, что адаптации возникают в результате процесса биологической эволюции. При этом нетрудно прийти к выводу, что эволюционная древность и длительность формирования различных адаптации той или иной живой формы различ-
ны. Любой вид несет в себе наряду с очень древними адаптациями относительно новые, наряду с очень сложными, возникновение которых можно объяснить лишь весьма длительным эволюционным процессом, - сравнительно простые, сформировавшиеся за более короткое время.
Органическая целесообразность при всем ее общебиологическом значении относительна. Это выражается в том, что в любой популяции степень приспособленности разных особей по конкретным адаптациям различна. Кроме того, при изменении условий отдельные приспособительные особенности прекращают быть таковыми, и эволюция может пойти в новом направлении. Особенно ярко относительность целесообразности проявляется при массовом вымирании видов.
Закон органической целесообразности, как уже отмечалось, неразрывно связан с законом естественного отбора. Эта связь обусловлена тем, что органическая целесообразность представляет собой следствие естественного отбора. В свою очередь, естественный отбор осуществляется благодаря относительности органической целесообразности, неоднородности популяции по степени приспособленности ее особей и генетических линий к конкретным факторам среды.
Закон естественного отбора, или закон Дарвина
1.Составкаждойвидовой популяции благодаря процессу наследственной изменчивости генетически неоднороден. Эта неоднородностьможетпроявиться в неодинаковой приспособленности различных особей и соответственно ихпотомства к конк-. ретным условиям среды.
2.Вусловияхборьбы засуществованиеболее приспособленные особи имеют больше шансов выжить и,как правило, дают более многочисленное потомство. Благодаря этому из поколения в поколение приспособительныенаследственные изменения могут нарастать, а их носители все более доминировать среди особей популяции.
3.Наследственность, изменчивость иестественный отбор, т. е. преимущественное сохранение в ряду поколенийболееприспособленных,являются элементарными факторами биологическойэволю-
цни. Естественный отбор определяет ее направленный, адаптивный характер.
4. В меняющихся в пространстве и времени биогеоценозах под действием естественного отбора наследственных изменений, усиленного географической, экологической и генетической изоляцией различных популяций вида, происходит процесс их дивергенции (расхождения), приводящий к образованию новых качественно обособленных видов. Новые виды могут дать начало новым родам, роды - семействам и т. д.
5 В относительно стабильных условиях естественный отбор проявляет стабилизирующий эффект, который выражается в закреплении и сохранении генетических особенностей популяции и в ограждении ее от неблагоприятных наследственных уклонений. Стабилизирующий эффект естественного отбора объясняет сохранение относительного постоянства видов на протяжении длительных периодов времени.
Факторы, обусловливающие биологическую эволюцию, ее адаптивный характер и качественную обособленность видов, а также таксонов более высокого ранга, были открыты Дарвином в значительной мере путем теоретического анализа механизма искусственного отбора и экстраполяции полученных выводов на процессы, протекающие в дикой природе. Таким образом, искусственный отбор послужил Дарвину как бы моделью естественного отбора.
При создании сортов культурных растений и пород домашних животных в основе направленного процесса формообразования лежат, как показал Дарвин, три фактора: наследственность, изменчивость и искусственный отбор, т. е. сохранение и воспроизведение особей и разновидностей, все более отвечающих целям человека. Под совокупным действием этих факторов образуются новые сорта и породы, различающиеся между собой в итоге дивергенции иногда даже более значительно, чем природные виды. При этом характер новообразований, закрепляемых в поколениях под действием отбора, отвечает целям селекционера.
Помимо искусственного методического отбора, Дарвин раскрыл форму искусственного бессознательного отбора. Методический отбор составляет основу сознатель-
ной деятельности селекционера. В бессознательном отборе проявляется неосознанная селекционная деятельность человека, оставляющего для воспроизведения лучших особей и лучшие разновидности. Бессознательный отбор действовал еще в период одомашнивания диких животных и окультуривания диких растений и продолжался тысячелетия до появления методического отбора. Таким образом, человек издавна осуществлял селекционную деятельность, не сознавая ее эволюционных последствий.
Аналогом искусственного отбора в дикой природе является естественный отбор, т. е. сохранение более приспособленных особей, их преобладание в воспроизведении и умножении потомства. Предпосылку естествеиноги отбора, его селекционное начало Дарвин увидел в борьбе за существование, с которой сталкиваются особи любой популяции. Именно естественный отбор обеспечивает адаптивный характер эволюции, так как механизм его действия состоит в сохранении более приспособленных. Что же касается двух других элементарных факторов эволюции - наследственности и изменчивости, то и они свойственны всем живым формам.
Указав на глубокую аналогию искусственного отбора с процессами, неизбежно происходящими в дикой природе, Дарвин тем самым убедительно обосновал свою теорию происхождения видов путем естественного отбора. Свои доказательства Дарвин подкрепил богатейшим фактическим материалом по изменчивости растений и животных. Кроме того, он провел обширные опыты, касающиеся перекрестного опыления и самоопыления у растений, а также опыты с насекомоядными растениями. Эти исследования на примере конкретных приспособлений послужили дополнительным аргументом в пользу теории естественного отбора.
Не будет преувеличением утверждать, что учение Дарвина навсегда останется краеугольным камнем теоретической биологии, поскольку оно затрагивает практически все ее основные разделы и дает системно-историческую трактовку биологической формы движения материи.
В ходе дальнейшего развития биологической науки были углублены представления Дарвина о механизме видообразования. Было установлено, что элементарный
объект этого процесса - популяция, т. е. группа особей одного вида. Выявлены особенности аллопатричес-кого и симпатрического видообразования, т. е. видообразования с географической изоляцией и без нее. Показана роль комбинационной, т. е. возникающей при гибридизации, изменчивости и полиплоидии в процессах видообразования. Раскрыта природа наследственности и изменчивости, развиты представления о генотипе и фенотипе, мутационной и модификационной изменчивости, доминантных и рецессивных признаках. В настоящее время все эти представления входят в арсенал эволюционной теории, детализируя ее аспекты, касающиеся наследственности и изменчивости.
Большое значение для развития эволюционной теории имели исследования, позволившие углубить представления об эволюции онтогенеза и тем самым преодолеть возникшую после Дарвина ограниченность трактовки эволюционной роли изменчивости в узких рамках противопоставления одних ее форм другим, без учета изменения организма как целого.
Заканчивая раздел, посвященный биологической эволюции, следует остановиться на вопросе о том, закономерен ли ее прогрессивный характер, вытекает ли он из сущности естественного отбора. Если иметь в виду биологический (экологический) прогресс, то следует отметить, что он непосредственное следствие естественного отбора, соревнования за жизненное пространство, происходящего в любых экосистемах. Морфофизиологический прогресс, усложнение организации живых форм в ходе эволюции - результат естественного отбора на фоне усложнения биотических и абиотических условий среды, в которых Морфофизиологический прогресс дает особые преимущества. Таким образом, его причина - не отбор как таковой, а отбор, протекающий в определенных условиях.
Если возникновение таких условий было неизбежным в эволюции биосферы, то и Морфофизиологический прогресс был неизбежен. Выход водных растений и животных на сушу, смена влажного климата засушливым, горообразование, переход предков человека от древесного образа жизни к наземному, наступление и отступление ледников, формирование зон холодного и умеренного климата - все эти изменения были в истории Земли за-
кономерны. Следовательно, закономерны были и протекавшие под действием этих изменений биологические новообразования, в том числе и прогрессивные. Закономерным было и возникновение человека.
Представляется поэтому очевидным, что Морфофизиологический прогресс как основное направление исторического развития органических форм - закономерная особенность биологической эволюции на пути от возникновения жизни до формирования человека, представляющего высший этап исторического развития живой природы.
Индивидуальноеразвитиеорганизма
зучение индивидуального развития организма - задачаэмбриологии, возрастной физиологии,биологии развития, геронтологии. В настоящее время происходитформированиемолекулярной биологии развития. Накопленный в ней фактический материал служит основанием для различных теоретических выводов. Однакообщебиологическаятеория индивидуального развития на уровне молекулярных закономерностей еще не сформулирована. Поэтому мы ограничимся общебиологическими законами индивидуального развития организма,открытыми донаступления эпохи молекулярных исследований.
В этом разделе представлен закон онтогенетического старения и обновления, или закон Кренке, трактующий вопрос о неизбежности старения и смерти и общебиологическом характере процессов обновления, обеспечивающих непрерывность жизни. Рассмотрим также закон целостности 1 онтогенеза, или закон Дриша. Полиостью от-вергая витализм Дриша, мы по справедливости должны признать роль немецкого ученого в открытии этого закона. Постараемся дать ему материалистическое толкование, используя для этого современные представления о системно-регуляторных факторах развития организма. Одна из важных проблем индивидуального развития- проблема эволюции онтогенеза, или соотношения онтогенеза с филогенезом. Не касаясь существа этой пробле-
мы, подчеркнем ее значение как важного связующего звена между различными разделами теоретической биологии,
Закон онтогенетического старения и обновления, или закон Кренке
1.Жизнь любого организмаконечнавсвоей продолжительности. Продолжительность жизни определяется наследственностью и условиями существования организма.Поступательное движение организма к естественной смерти, к прекращению индивидуальногосуществованияобусловленоего старением, проявляющимся в ослаблении, угасании жизнедеятельности.
2.Жизнь вида в отличие от жизни индивида потенциально не ограничена во времени и при неизменном сохранении благоприятных условий его существования может продолжаться как угодно долго. Непрерывность жизни вида обеспечивается воспроизведением его особей. Поступательноедвижение к репродукции, процессы, обеспечивающие репродукцию,составляют поэтомуважнейшую для вида сторону индивидуального развития организма.
3.Эта сторона индивидуального развития обусловлена процессами обновления, протекающимив организме. Основные проявления процессов обновления - это новообразование живого вещества, деление клеток, морфогенез,процессырегенерации, оплодотворение.
4.Процессыобновленияпротивоположныпроцессам старения.Противоречивоеединствоэтих процессов составляет основу индивидуального развития организма. На восходящей ветви возрастной кривой преобладает обновление, на нисходящей - старение.
5.Различные факторы среды могут способствовать или противодействовать старению и соответственно противодействовать илиспособствовать обновлению. Поэтому в индивидуальном развитии организма проявляетсянеоднозначность егокалендарного и физиологического возраста. Различные клетки, ткани и органы многоклеточного организма могут различаться по собственному возрасту, на ко-
22
торый накладывается также общий возраст организма в момент их образования. Разновозрастность особенно ярко видна на метамерных органах растений.
6. Возрастные изменения этих органов, отражающие взаимосвязь старения и обновления, проявляются в морфологических, физиологических и биохимических изменениях, носящих закономерный характер. Это дает возможность по соответствующим возрастным признакам выявлять предшествующие условия развития организма, прогнозировать на ранних стадиях его скороспелость и другие наследственные особенности, обусловленные темпами старения и обновления.
Закон онтогенетического старения и обновления представляет собой общебиологическую формулировку основых положений теории циклического старения и омоложения растений советского ботаника Николая Петровича Кренке (1892-1939). В этом законе мы заново изложили общебиологическое содержание концепции Кренке, не отклоняясь, однако, от ее идейно-теоретической сути.
Закономерности возрастной изменчивости растений, выявленные Кренке путем применения разработанных им количественных методов морфологического анализа развития побега (см. возрастную кривую на рис. 3), объясняются исходя из диалектико-материалистическо-го понимания развития как непрерывного отмирания старого и возникновения нового. В основе теории Кренке лежит представление материалистической диалектики, согласно которому, по словам Энгельса ", «отрицание жизни по существу содержится в самой жизни», и жизнь должна рассматриваться «в отношении со своим необходимым результатом, заключающемся в ней постоянно в зародыше, - смертью».
Существует около 200 гипотез о сущности старения. Многие из них представляют лишь исторический интерес. Например, гипотезы, сводящие процесс старения к самоотравлению организма, к израсходованию запаса ферментов или иных веществ. В настоящее время широким признанием пользуются представления, согласно ко-.
1 Энгельс Ф. Диалектика природы. Маркс К. и Энгельс Ф / I Соч. - Т, 20. - С. 610.
23
торым в основе старения лежат молекулярные механизмы - деструкция (нарушение целостности) ДНК в процессе поступательного движения организма к естественной смерти. Однако в соответствии с приведенным законом, опирающимся на теорию Кренке, процесс старения сопряжен с процессом обновления. Поэтому процессу деструкции ДНК в онтогенезе должен противостоять соизмеримый с ним процесс репарации, восстановления ДНК.
Общебиологнческий характер закона онтогенетического старения и обновления заставляет сделать заключение, что репарация ДНК под действием репарационных ферментов представляет собой не частное явление. Она имеет фундаментальное значение в ходе индивидуального развития, обусловливая процессы обновления и задерживая старение организма.
В многоклеточном, особенно животном, организме процессы старения и обновления носят ярко выраженный системный характер. Они не исчерпываются изменениями в клетках, а в значительной степени обусловлены возрастными изменениями структурных элементов, составляющих более высокие уровни организации живого (ткани, органы, организм в целом). В этом проявляется целостность онтогенеза.
Закон онтогенетического старения и обновления раскрывает одну из важных сторон биологического содержания понятия времени, выражаемого, в частности, в продолжительности жизни индивида. В современной биологии понятие времени имеет такое же фундаментальное значение, что и в физике. Биохимические реакции, передача нервного возбуждения, ритм работы сердца, фазы и стадии индивидуального развития, смена биоценозов, этапы эволюции - любой процесс, происходящий в живой природе на молекулярном и клеточном уровнях, на уровне отдельного органа, индивидуума, популяции, биогеоценоза и биосферы в целом, характеризуется вполне определенной продолжительностью. Временные характеристики живых систем выражаются и в таких явлениях, как биоритмы, обусловленные наследственными особенностями живых объектов и внешними условиями. Временные (темпоральные) характеристики биологических объектов и процессов - важный количественный признак. Их изучает хронобиология (хроноге-
нетика, хронофизиология, хроноэкология). На стыке биологических и геологических наук находится геохронология, определяющая древность и продолжительность периодов развития органического мира.
Для формирования хронобиологии принципиальное значение имеют представления В. И. Вернадского, в частности, изложенные им в конце 1931 г. на общем собрании Академии наук СССР в докладе «Проблема времени в современной науке». Вернадский вывел проблему времени за традиционные рамки физики и поставил ее как широкую естественнонаучную и философскую проблему, имеющую непосредственное отношение также к геологии, биологии и другим областям естествознания. Тем не менее и по сей день философы, за немногим исключением, анализируя содержание понятия времени, рассматривают лишь физическую интерпретацию проблемы и почти не учитывают ее химический, биологический, геологический, космогонический аспекты.
В современной физике, особенно в популярных работах, широко признается принципиальная и даже техническая возможность создания так называемой машины времени, позволяющей совершить путешествие в отдаленное будущее. Представление о «путешествии во времени» выдвигается при этом как неизбежное следствие из теории относительности, созданной Альбертом Эйнштейном и подтвержденной в ходе развития теоретической и экспериментальной физики XX в. Как утверждают физики-теоретики, на космическом корабле, движущемся с околосветовой скоростью, длительность промежутков времени между двумя любыми событиями по «земными и «ракетным» часам связана простой формулой:
Т ракеты ^- i / 0 2
Т Земли ~~ V ~"
где т 1 - промежутки времени, v - скорость движения ракеты относительно Земли, с - скорость света.
Основываясь на этой формуле, философ М. В. Мосте-паненко писал: «Слетав к туманности Андромеды с ускорением 3 g , путешественник, вернувшийся на Землю, постареет на 20 лет, что не так уж много! Но на Земле за это время пройдет более полутора миллионов лет!» 2 .
2 МостепаненкоМ. В. Материалистическая сущность теории относительности Эйнштейна. - М.: Соцэкгиз, 1961. - С. 138.
Распространяя на человеческий организм так называемый парадокс часов, философ упустил из виду, что с вышеприведенной формуле, как и в теории относительности в целом, речь идет о физическом времени. А биологическое время отнюдь не тождественно физическому, что вытекает из закона онтогенетического старения и обновления, не только утверждающего неравнозначность физиологического и календарного возраста организма, но и категорически отвергающего веру в возможность его бессмертия, столь охотно принимаемую людьми, далекими от биологии.
С хронобиологической точки зрения более правомерно было бы рассмотреть влияние изменения течения физического времени в ракете, движущейся с околосветовой скоростью, на жизнедеятельность и темпоральные характеристики космического путешественника не непосредственно, а через изменение экологических факторов в корабле, таких, как температура или фоновая интенсивность ионизирующей радиации. Если бы физики указали, как изменятся за счет релятивистских эффектов эти факторы в космическом корабле, то была бы возможность смоделировать в реальных экспериментах биологическую сторону указанного фантастического путешествия. Впрочем, для этого даже не потребовалось бы проводить специальные эксперименты, так как характер зависимости человеческого организма от указанных факторов известен. При этом нет, конечно, никаких оснований считать, что изменение этих или каких-либо других факторов позволит существенно увеличить продолжительность жизни космонавта за пределы, определяемые его наследственностью и генетическим радикалом вида. Непосредственное выведение биологических закономерностей из физических может приводить к серьезным ошибкам, что и произошло в вопросе о «машине време ни».
Утверждая идеи системного подхода в современной науке, Л. Берталанфи подчеркивал, что вербальная (словесная) модель исследуемой системы лучше, чем отсутствие какой-либо модели или чем математическая модель, искажающая реальность. Именно такой моделью, искажающей реальность, оказалась вышеприведенная формула при распространении ее на биологические явления. В этой связи уместно привести слова А: А. Ляпунова, отметившего, что рациональная трактовка колнче-
ственных вопросов невозможна, пока должным образом не рассмотрены вопросы качественные.
Закон целостности онтогенеза, или закон Дриша
1. Целостность организма - его внутреннее единство, относительная автономность, несводимость его свойств к свойствам отдельных его частей, подчиненность частей целому - проявляется в течение всех стадий онтогенеза. Таким образом, онтогенез представляет собой упорядоченное единство последовательно чередующихся состояний целостности. В целостности индивидуального развития проявляется органическая целесообразность.
I 2. Целостность онтогенеза базируется на действии системно-регуляторных факторов: цитогенети-ческих, морфогенетических, морфофизиологических, гормональных, а у большинства животных также нейрогуморальных. Эти факторы, действуя по принципу обратной связи, координируют ход развития и жизнедеятельность организма как активного целого в тесной связи с условиями окружающей среды.
3. Свойство целостности имеет количественное выражение, неодинаковое для представителей разных видов, для разных особей, стадий и состояний организма. У растений целостность, как правило, выражена в меньшей степени, чем у животных. В процессе регенерации, т. е. восстановления утраченных частей или восстановления организма из части, целостность возрастает. Усложнение организации в процессе онтогенеза и филогенеза, усиление координирующей функции системно-регуляторных факторов организма означают возрастание целостности.
4. Филогенетические изменения суть изменения целостныхонтогенезов,протекающиевусловиях воздействия естественного отбора на системно-регу-ляторные факторы. Поэтому свойство целостности сохраняется организмами не только в их индивидуальном,но иисторическомразвитии.Изменения, разрушающие целостность, отметаются отбором. Закон теоретической биологии, которыйвистории науки связан с именемнемецкого эмбриологаГанса
Дриша (1867-1914), гласит, что индивидуальное развитие организма есть целостный процесс и будущее состояние каждого развивающегося элемента есть функция его положения в целом. Конкретизируя и развивая в свете научных данных эту формулировку (в противовес ее идеалистической трактовке в витализме), мы и приходим к закону целостности онтогенеза - к закону, дающему материалистическое толкование одной из самых сложных сторон индивидуального развития организма.
Обращаясь к истории открытия этого закона, отметим, что им обусловлен принцип корреляции, установленный Кювье и позволивший этому ученому реконструировать по отдельным остаткам строение многих ископаемых животных в целом. С этим же законом связано явление коррелятивной изменчивости, на которое обратил внимание Дарвин. Для понимания целостности онтогенеза существенное значение имело раскрытие И. П. Павловым и его учениками роли центральной нервной системы как регуляторного фактора, обеспечивающего целостность организма животных и человека. Системный характер процессов старения человека и животных показан в исследованиях А. В. Нагорного и его сотрудников. Целостность растительного организма в процессе его индивидуального развития исследовал М. X . Чайлахян и другие физиологи растений. Большое значение в раскрытии целостности онтогенеза имели эмбриологические исследования, у истоков которых стояли К- Ф. Вольф и К. М. Бэр. Глубокую эволюционную трактовку целостности организмов в их индивидуальном и историческом развитии дал И. И. Шмалыаузен, развивший идеи А. Н. Северцова по этому вопросу.
Рассмотрим подробнее некоторые стороны тех обобщений, которые составляют основное содержание закона целостности онтогенеза. Известно, что индивидуальное развитие всех организмов носит стадийный характер. У вирусов стадии связаны с жизненным циклом, с их репродукцией и переходом из одной клетки в другую. Индивидуальное развитие одноклеточных включает фазы клеточного цикла - такие, например, как митоз, предсинтетическую фазу, фазу синтеза ДНК и постсинтетическую фазу. В онтогенезе многих растений выделяются хорошо различимые стадии чередования поколений (полового и бесполого). У растений и особенно живот-
ных четко разграничены стадии: эмбриональная, моло~ дости, зрелости и старости. Возможно и более дробное членение онтогенеза.
Соответственно стадиям развития и уровню целостности следует различать: 1) цитогенетическое целое, присущее отдельной делящейся клетке; 2) эмбриональное целое, характеризующее фазы дробления яйца, диф-ференцировки, морфогенеза и роста зародыша в зародышевых оболочках; 3) постэмбриональное онтогенетическое целое, характерное для стадий молодости и зрелости; 4) инволюционное целое, отражающее системный характер инволюционного развития организма на стадии старости.
Для каждого уровня целостности характерна своя совокупность системно-регуляторных факторов. Однако, появившись на одной стадии развития, конкретный фактор может сохраняться в той или иной форме и на последующих, интегрируясь с новыми регуляторными системами.
В цитогенетическом целом, отдельно делящейся клетке, основное регуляторное значение имеет цитоплазма-тический контроль, а затем взаимодействие ДНК, РНК и белков. Генетическая информация в процессе матричного синтеза переходит с ДНК на РНК, а с РНК на белки. В свою очередь, осуществляя обратную связь, белки-ферменты и метаболиты-эффекторы играют роль регуляторов функционирования ДНК. Другую сторону целостности клетки составляет свойство раздражимости, проявляющееся в ее структурном и функциональном реагировании на воздействия среды.
В эмбриональном целом вступают в действие морфо-генетические системы регуляции, проявляющиеся в клеточном и тканевом взаимодействии при посредстве белков, играющих роль индуцирующих факторов эмбриогенеза. При этом имеют значение и другие факторы, обусловливающие целостность эмбрионального развития. Например, его пространственно-временная организация, фиксация каждого элемента развивающейся системы во времени и пространстве, полярность и самоорганизация системы, взаимная самонастройка, коадаптация ее элементов.
У высшего растения большое значение имеет взаимодействие листьев и корня со стеблем, на котором формируются генеративные органы. Помимо потоков питатель-
ных веществ,взаимодействиеосуществляютсистемы гормональной регуляции и раздражимости растений.
У животных на постэмбриональных стадиях ведущее значение для поддержания целостности имеют нейрогу-моральная и гормональная регуляции. Вместе с тем действуют механизмы более частной морфофизиологическон регуляции: непосредственное взаимодействие органов, тканевое и клеточное взаимодействие. На протяжении всех стадий онтогенеза у растений и животных функционируют внутриклеточные системы регуляции.
Системно-регуляторные факторы обеспечивают сохранение относительного постоянства, самотождествеи-ности организма и в то же время обусловливают его поступательное развитие. Наряду с этими проявлениями системной самоорганизации, характерными для восходящей ветви развития, на нисходящей ее ветви, в стадии старости, имеет место системная дезорганизация.
Роль системно-регуляторных факторов, обеспечивающих целостность развития, все конкретнее и полнее раскрывается в экспериментальных аналитических исследованиях молекулярной биологии развития организма. Сложность возникающих при этом проблем обусловлена тем фактом, что ход развития организма во всей полноте этого процесса не предопределен ДНК клетки, а обусловлен развивающимся целым (цитогенетическим, эмбриональным и т. д.). Поэтому аналитическое расчленение факторов развития, определение их только структурой ДНК недостаточны для познания закономерностей онтогенеза. Этот подход, весьма сложный сам по себе, должен быть интегрирован в научном анализе, основанном па системно-историческом осмыслении экспериментальных фактов индивидуального развития организма как целого. Это усложняет задачу исследователя, но только таким путем, через анализ системных факторов развития, можно раскрыть целостность онтогенеза, без чего невозможно познать его в полной мере
Физиологе - биохимическая сущностьжизни
изиология, биологическая и биофизическая химия тесно соприкасаются с теоретической биологией, поскольку совместно с ней решают вопрос о биохимических критериях и физиолого-
Биохимическойсущностижизни.
Именно к этой общей области указанных наук относятся излагаемые ниже закон химического состава живого вещества, и закон системной организации биохимических процессов. В основе этих законов лежит предложенное Энгельсом определение: «Жизнь - это способ существования белковых тел, существенным моментом которого является постоянный обмен веществ с окружающей их внешней природой, причем с прекращением этого обмена веществ прекращается и жизнь» 3 .
Энгельс не считал свое определение исчерпывающим, и рассматривая физиолого-биохимическую сущность жизни, мы должны расширить рамки этого определения с учетом более поздних обобщений и формулировок, учитывающих последующее развитие науки в этой области.
Закон химического состава живого вещества, или первый закон Энгельса
1.Материальную основу живых тел составляют органические соединения углерода, которые впроцессе жизнедеятельности организмапретерпевают биохимические превращения. Сутьэтих превращений - процессы ассимиляции и диссимиляции, т.е. в конечном счете построение живого тела из поступающих извне питательныхвеществ и разложение органических веществ с выделениемэнергии,используемой в процессах жизнедеятельности. Совокупность ассимиляции и диссимиляции составляет обмен веществ организма, или его метаболизм.
2.Вобменевеществфундаментальнаяроль
3 Энгельс Ф. Диалектика природы. - С. 616,
принадлежит белкам-ферментам как катализаторам и регуляторам биохимических реакций. Кроме того, белки выполняют структурообразующие, двигательные, транспортные, иммунологические и энергетические функции.
3.Биосинтез белковпроисходитприучастии нуклеиновых кислот, полимернаяструктура которых определяет порядок чередования аминокислот вмолекулах синтезируемых белков. Обладая способностью к передачегенетическойинформации, нуклеиновые кислоты играютуникальную роль в явлениях наследственности, биосинтезе белка и индивидуальном развитии организма. Наряду с белками нуклеиновые кислоты составляют первооснову жизни.
4.Помимо белков и нуклеиновых кислот, в живом теле присутствуют многие другие органические соединения, в частности липиды и углеводы, несущие особые структурообразующие и энергетические функции, а также универсальный накопитель химической энергии - аденозинтрифосфорнаякислота (АТФ). Из неорганических веществживоготела особое значение имеет вода, в отсутствие которой жизнедеятельность невозможна.
Определяя жизнь как форму существования белковых тел, Энгельс тем самым подчеркнул уникальную роль белков в качестве биохимической первоосновы жизни. В настоящее время общеизвестно, что белки-ферменты катализируют и регулируют биосинтез всех органических веществ, образуемых в клетке, и всех других происходящих в ней биохимических процессов. Белки составляют структурную основу органоидов клетки, обусловливают раздражимость клетки и другие проявления жизнедеятельности.
Определяя физиолого-биохимическую сущность жизни, современные ученые называют в качестве ее первоосновы, помимо белков, нуклеиновые кислоты - ДНК » РНК. Такое дополнение вполне обоснованно, поскольку, как выяснилось, нуклеиновым кислотам принадлежит определяющая роль в биосинтезе белков и передаче наследственных свойств. Таким образом, материальную первооснову жизни составляют высокоспецифичные полимерные вещества - белки и нуклеиновые кислоты, образующие вместе с другими компонентами элементар-
32
пую структурно-функциональную единицу жизни - клетку.
Очевидно, следует различать материальную первооснову жизни и живое вещество в целом. В первом случае имеются в виду ключевые химические компоненты клеток, определяющие процессы биосинтеза и репродукции, а во втором - вся совокупность клеточного и межклеточного вещества живого тела.
В структурно-функциональной организации клетки роль липидов связана в основном с их участием в формировании плазматических мембран, на поверхности которых протекают биохимические процессы, а также в образовании запасов питательных веществ. Различные углеводы выполняют метаболические функции, являются первичными продуктами фотосинтеза, запасным питательным веществом, составляют значительную часть биомассы растений, входя в состав клеточных оболочек. Что касается АТФ, то это вещество, присутствующее в каждой живой клетке, играет центральную роль в энергетическом обмене. Другие органические компоненты живого вещества не имеют столь универсального значения и поэтому специально не названы.
Включение воды в состав живого вещества объясняется тем обстоятельством, что она содержится как обязательный компонент в любом живом теле. Это та среда, в которой протекают биохимические процессы. Кроме того, как химический реагент вода участвует в гидролизе органических веществ, фотосинтезе и других процессах. В водном растворе происходит ионизация неорганических веществ, участвующих в биохимических реакциях. Содержание воды в клетке составляет обычно 60- 80% и более, что обусловливает также механические свойства живого тела.
Уникальность органических соединений углерода, особенно белков и нуклеиновых кислот, обусловливает всеобщий характер закона химического состава живого вещества.
Закон системной организации биохимических процессов, или закон Берталанфи
1. Любой организм представляет собой открытую, неравновесную, самообновляемую, саморегулируемую, саморазвивающуюся, самовоспроизводя-
33
щуюся активную систему. Протекающие в ней биохимические процессы характеризуются пространственно-временной упорядоченностью и направлены на самообновление и воспроизведение системы в целом.
2.Открытость живой системы проявляется в ее обмене веществом, энергией и информацией с окружающей средой. Неравновесность живойсистемы выражается в ее неизбежном изменении.
3.Самообновляемость живой системы заключается в постоянной заменеразрушаемыхвеществ живого тела вновь синтезируемыми. Этотпроцесс обеспечивает самосохранение системы.Саморегулируемость выражается вподдержании в живом теле условий, необходимых для ее самосохранения.
4.Способность живой системы к саморазвитию и самовоспроизведению, как и любыедругиеее свойства, подконтрольнадействиюестественного отбора. Она определяетструктурно-функциональную организацию живого тела, егообщебиологические и конкретные свойства, обеспечивающие самосохранение биологических систем в ихиндивидуальном и историческом развитии.
5.Непосредственныепричины,определяющие способность живой системы к саморазвитию и самовоспроизведению, - структурно-функциональные особенности нуклеиновых кислот и белков,старение и обновление живого тела, процесс обмена веществ в целом.
6.Активность живой системы проявляется в ее избирательностипо отношению к внешним источникам питательных веществ,энергии иинформации, в раздражимости(активной, в частности двигательной, реакции на внешние воздействия), в образованииадаптивных ферментов,иммунологических реакциях, активных формах поведения.
7.Превращение веществ в живом теле выражается в многоступенчатыхкаталитическихпроцессах, которые образуют линейные и разветвленные цепи, замкнутые циклы и сети биохимических реакций живого тела.Упорядоченностьсистемыэтих реакций обеспечивается механизмами генетического контроля метаболизма путем индукции и репрессии биосин!еза ферментов. Наряду с этим-прост-
34
ранственнойразделенностью биохимическихреакций в клетке, регуляцией активности ферментов путем изменения концентрации субстратов, активаторов и ингибиторов, мультиферментной организацией многоступенчатых реакций, гормональной и нейро-гуморальнойрегуляциейферментативного катализа. Функционирование этих системно-регуляторных факторов метаболизма, действующихвосновном по принципу обратной связи, подчиненосохранению и развитию организма как целого. Если первый закон Энгельса характеризует субстанциональные, вещественные свойства живой материи, то законБерталанфи касается функциональных особенностей живых тел, наиболее общих свойств тех физиолого-биохимических процессов, которыевнихпротекают. Вслед за Людвигом фон Берталанфи (1901 - 1972), рассматривая организм как открытую систему, мы прежде всего имеем в виду, что для ее существования необходим обмен со средой веществом иэнергией. В связи с этим напомним некоторые общие представления и факты.
К питательным веществам автотрофных организмов относятся неорганические соединения, главным образом СОз, ионы аммония, азотной, фосфорной кислот, калия, кальция, натрия, соединения, содержащие так называемые микроэлементы, необходимые в сравнительно небольших количествах ( Fe , Mg , Mn , В, Си, Zn и др.). Основную группу автотрофных организмов составляют зеленые растения. Энергетическим источником для них служит световая энергия Солнца. Поэтому их называют также фототрофными организмами. Кроме зеленых растений, к ним принадлежат синезеленые водоросли и фо-тосинтезирующие бактерии. Особую группу автотрофных организмов составляют хемотрофные бактерии, которые получают энергию в процессе превращения неорганических соединений.
Для питания гетеротрофных организмов нужны органические соединения: белки, жиры, углеводы, витамины. Эти организмы, как и автотрофные, нуждаются также в неорганических соединениях калия, кальция, натрия и микроэлементов. К гетеротрофным организмам принадлежат все животные, грибы и многие микроорганизмы.
Надо отметить, что белки, жиры и сложные углеводы в пищеварительном тракте животных под действием
ферментов расщепляются на составные части - аминокислоты, жирные кислоты, моносахариды, которые и поступают в кровь. Из этих соединений в клетках организма происходит биосинтез веществ живого тела. Энергетическим источником для гетеротрофных организмов служит химическая энергия питательных веществ, подвергаемых в организме биологическому окислению.
Основной источник азота для гетеротрофных организмов - белки, для автотрофных - соли азотной кислоты и аммония. Однако некоторые микроорганизмы способны к усвоению молекулярного азота. К ним относятся клубеньковые бактерии, азотобактер, азотфикси-рующие синезеленые водоросли.
Необходимостьпоступленияв организмводы,очевидно, не нуждается в
Каждый живой организм, несмотря на многообразие своих форм и приспособлений к условиям внешней среды, в своем развитии подчинен строго определенным законам.
1) Закон исторического развития. Все ныне живущие организма, независимо от их уровня организации, прошли длительный путь исторического развития (филогенез). Этот закон, сформулированный Ч.Дарвиным, нашел свое развитие в трудах А.Н.Северцева и И.И.Шмальгаузена.
Жизнь на Земле зародилась около 4-5 млрд лет назад. Вначале на Земле существовали простейшие одноклеточные организмы, потом многоклеточные, появились губки, кишечнополостные, немертины, кольчатые черви, моллюски, членистоногие, иглокожие, хордовые. Именно хордовые животные дали начало позвоночным, к которым относятся круглоротые, рыбы, амфибии, рептилии, млекопитающие и птицы. Таким образом, наши домашние животные в историческом плане прошли очень сложный путь развития и этот путь называется филогенезом.
Итак, филогенез (phylo-род, genesis-развитие) - это историческое развитие определенного вида животного от низших форм к высшим. Советский ученый И.И.Шмальгаузен сформулировал следующие принципы филогенеза:
а) В процессе развития организма постоянно идет дифференциация клеток и тканей с одновременной их интеграцией. Дифференциация - это разделение между клетками функций, одни участвуют в переваривании пищи, другие, как, например, эритроциты в переносе кислорода. Интеграция- это процесс укрепления между клетками, тканями взаимосвязей, которые обеспечивают организму целостность.
б) Каждый орган имеет несколько функций, но одна из них является главной. Остальные функции являются как бы второстепенными, запасными, но благодаря им орган имеет возможность преобразоваться. Так, например, поджелудочная железа имеет несколько функций, но главная это выделение панкреатического сока для переваривания пищи.
в) При изменении условий жизни может произойти смена главной функции на второстепенную и наоборот. Так, например, печень у зародыша вначале выполняет кроветворную функцию, а после рождения является пищеварительной железой.
г) В организме всегда наблюдаются два противоположных процесса: прогрессивное развитие и регрессивное развитие. Регрессивное развитие еще называют редукцией. Органы, которые утрачивают свои функции, как правило, подвергаются редукции, т.е. постепенному исчезновению. Иногда они сохраняются в виде рудимента (при сохранении второстепенной функции)- рудимент ключицы у собак и кошек.
д) Все изменения в организме происходят коррелятивно, т.е. изменения в одних органах непременно ведут к изменениям в других органах.
2) Закон единства организма и среды. Организм без внешней среды, поддерживающей его существование, невозможен. Этот закон, сформулированный И.М.Сеченовым, нашел свое развитие в трудах И.П.Павлова, А.Н..Северцева. Согласно А.Н.Северцеву биологический прогресс у животных в окружающей среде характеризуется увеличением числа особей, расширением ареала обитания и разделением на подчиненные систематические группы. Он достигается 4 путями:
а) путем ароморфоза, т.е. морфофизиологического прогресса, в результате которого усложняется организация животного и происходит общий подъем энергии жизнедеятельности (ракообразные, паукообразные, насекомые, позвоночные);
б) путем идиоадаптации, т.е. частных (полезных) приспособлений, но при этом сама организация животного не усложняется (простейшие, губки, кишечнополостные, иглокожие);
в) путем ценогенеза, т.е. эмбриональных приспособлений, которые развиваются только у зародышей, а у взрослых исчезают (акулы, ящерицы, гаттерии);
3) Закон целостности и неделимости организма. Этот закон выражается в том, что каждый организм является единым целым, в котором все органы и ткани находятся в тесной взаимосвязи. Этот закон, сформулированный еще в 13 веке, нашел свое развитие в трудах И.М.Сеченова, И.П.Павлова.
4) Закон единства формы и функции. Форма и функция органа образуют единое целое. Этот закон, сформулированный А.Дорном, нашел свое развитие в трудах Н.Клейнберга, П.Ф.Лесгафта.
5) Закон наследственности и изменчивости. В ходе возникновения и развития жизни на Земле наследственность играла важную роль, обеспечивая закрепление достигнутых эволюционных преобразований в генотипе. Она неразрывно связана с изменчивостью. Благодаря наследственности и изменчивости стало возможным существование разнообразных групп животных.
6) Закон гомологичных рядов гласит о том, что чем ближе генетические виды, тем больше они имеют сходных морфологических и физиологических признаков. Этот закон, сформулированный И.Гете, Ж.Кювье, Э.Геккелем, нашел свое развитие в трудах Н.И.Вавилова.
7) Закон экономии материала и места. Согласно этому закону каждый орган и каждая система построены так, чтобы при минимальной затрате строительного материала он могли бы выполнять максимальную работу (П.Ф. Легавт). Подтверждение этого закона можно видеть в строении центральной нервной системы, сердца, почек, печени.
8) Основной биогенетический закон (Бэра-Геккеля).
Анатомия изучает организм в течение всей жизни: от момента его возникновения до смерти, и этот путь называется онтогенезом. Итак, онтогенез (onto-особь, genesis-развитие) - это индивидуальное развитие животного. Онтогенез делится на два этапа: пренатальный (который происходит в организме матери от момента оплодотворения и до рождения) и постнатальный (который происходит во внешней среде после рождения и до смерти).
Пренатальный этап включает в себя три периода: зародышевый, предплодный и пдодный. А постнатальный этап шесть: неонатальный период; молочный период; ювенальный период; период полового созревания; период морфофункциональной зрелости и геронтологический период. Каждый из этих этапов характеризуется определенными морфофункциональными особенностями.
Исследуя развитие животных, особенно в пренатальном онтогенезе, К. Бэр и Э.Геккель установили, что «онтогенез вкратце повторяет филогенез». Это положение получило название основного биогенетического закона и говорит о том, животные в процессе индивидуального развития последовательно проходят стадии, которые прошли их предки в ходе исторического развития. Советский ученый А.Н.Северцев дополнил этот закон словами: «…но и онтогенез является базой для филогенеза».
Общие принципы строения тела животного.
Для всех домашних животных характерны общие принципы построения тела, а именно:
Биполярность (одноосность)- это наличие двух полюсов тела: головного (краниального) и хвостового (каудального).
Билатеральность (двустороняяя симметрия) выражается в сходстве по строению правой и левой половин тела, поэтому большинство органов парные (глаза, уши, легкие, почки, грудные и тазовые конечности…).
Сегментарность (метамерия) - близлежащие участки тела (сегменты) близки по строению. У млекопитающих сегментарность четко выражена в осевом отделе скелета (позвоночный столб).
Закон трубкообразного построения. Все системы организма (нервная, пищеварительная, дыхательная, мочевыделительная, половая…) развиваются в виде трубок.
Большинство непарных органов (пищевод, трахея, сердце, печень, желудок…) располагаются вдоль основной оси тела.
Экология как наука. Основные термины, определения и законы экологии.
Экология как наука.
Экология (грец. "ойкос" — дом, жилье и грец. "логос" — учение ) — наука (область знаний), которая изучает взаимодействие организмов и их группировок со средой существования. Как самостоятельная наука она сформировалась в конце XІX ст. Термин "экология" ввел немецкий биолог Ернст Геккель в 1866 г.
Как и любая другая наука, экология имеет научный и прикладной аспекты.
Научный аспект — это стремление к познанию ради самого познания, и в этом плане на первое место вытекает поиск закономерностей развития природы и их объяснение.
Прикладной аспект — это применение собранных знаний для решения проблем, связанных с окружающей средой.
Всевозрастающее значение современной экологии заключается в том, что ни одно из больших практических вопросов настоящего не может решаться без учета связей между живыми и безжизненными компонентами природы.
Задачи экологии.
Задачи современной экологии как самостоятельной научной дисциплины:
1. Исследование закономерностей организации жизни, в том числе в связи с антропогенными воздействиями на природные системы и биосферу в целом.
2. Создание научной основы эксплуатации биологических ресурсов, прогноз изменений природы под влиянием деятельности человека и управления процессами, протекающими в биосфере, сохранение среды обитания человека, пригодной для нормального его существования.
3. Разработка системы мероприятий, обеспечивающих минимум применения химических средств борьбы с вредными видами.
4. Регуляция численности живых организмов.
5. Экологическая индикация при определении свойств тех или иных элементов ландшафта, а том числе индикация состояния и степени загрязнения природных сред.
Основная задача прикладной экологии — познание законов и закономерностей взаимодействия человеческого общества с биосферой (с развитием космонавтки границы этой науки расширяются за границы биосферы, а именно — к границе Вселенной).
Цель выполнения основной задачи прикладной экологии — предотвращение нарушения экологического равновесия вследствие антропогенного действия на окружающую природную среду
Для достижения поставленной цели разрабатываются меры по обеспечению экологической и техногенной безопасности биосферы (Вселенной).
К областям антропогенной деятельности принадлежат промышленность, сельское хозяйство, военно-промышленный комплекс, жилищно-коммунальное хозяйство, транспорт, рекреационный комплекс, наука и культура и т.п..
Понятие биосферы
Согласно воззрениям основоположника современного учения о биосфере – выдающегося русского геохимика В.И.Вернадского (1868-1945), с момента возникновения жизни на нашей планете (ориентировочно 3,4-4,0 млрд. лет назад) происходил процесс длительного формирования определенного единства живой и неживой материи, т.е. биосферы.
Биосфера (грец . "біос" — жизнь, "сфера" – сфера) – это наружная оболочка Земли, область распространения жизни, которая включает все живые организмы и все элементы неживой природы, образующие среду обитания живого.
Биосфера – область распространения жизни на Земле, состав, структура и энергетика которой определяется главным образом прошлой или современной деятельностью живых организмов, включает населённую организмами верхнюю часть литосферы, гидросферу и нижнюю часть атмосферы (тропосферу).
Понятие экосистемы
Основой (элементарной) функциональной единицей биосферы – есть экосистема – это единый природный комплекс, созданный за длительное время живыми организмами и окружающей средой их обитания и где все компоненты тесно связаны обменом веществ и энергии:
Пример:
Микроэкосистема – пень с грибами;
Пезоэкосистема – участок леса;
Макроэкосистема – континент, океан.
Экосистемы характеризуются:
А) видовым или популяционным составом;
Б) количественным взаимоотношениям видовых популяций;
В) пространственным распределением отдельных элементов;
Г) совокупностью всех связей.
Экосистема – это открытая термодинамическая функционально целостная система, существующая за счет поступления с окружающей среды энергии и частично вещества, которые само развиваются и саморегулируются.
Самое важное понятие – гомеостаз – это состояние внутреннего динамического равновесия природной системы (экосистемы), что поддерживается постоянным и регулярным обновлением ее основных элементов и вещественно-энергетического состава, а также постоянным функциональным саморегулированием компонентов.
Вид – это совокупность организмов с родственными морфологическими признаками, которые могут скрещиваться один с другим и имеют общий генофонд.
Вид подчиняется роду, но имеет подвид и популяцию. Популяция – это совокупность особей одного вида с одинаковым генофондом, живущих на общей территории на протяжении многих поколений.
5. Понятие природной среды
Природная среда – все тела, явления, среди которых существуют организмы и с которыми организмы имеют прямые или опосредованные взаимосвязи. Совокупность всех условий, которые действуют на организмы, вызывают ответную реакцию, обеспечивают их существование, обмен веществ и поток энергии. Природная среда состоит из живой, или биотической, и неживой, или абиотической, компоненты.
Абиотическая среда – это все тела и явления неживой природы, которые создают условия проживания растительных и животных организмов, оказывая на них прямое или косвенное влияние. К абиотической среде можно отнести материнскую породу грунтов, их химический состав и влажность, солнечный свет, воду, воздух, естественный радиоактивный фон и др.
Биотическая среда – совокупность живых организмов, которые своей жизнедеятельностью влияют на другие организмы и окружающую абиотическую составляющую. Одни из них могут быть источником питания для других или средой проживания.
Некоторые исследователи выделяют еще один вид среды — антропогенную среду.
Антропогенная среда – это природная среда, которая прямо или косвенно изменена вследствие антропогенной (человеческой) деятельности. К антропогенной среде относятся открытые месторождения полезных ископаемых, магистральные каналы, рекреационные зоны и зоны строительства больших сооружений.
Экофакторы
Экологические факторы — это все составные элементы природной среды, которые влияют на существование и развитие организмов и на которое живые организмы реагируют реакциями приспособления (за пределом реакции приспособления наступает — смерть).
Существует множество различных классификаций экофакторов.
В соответствии одной из них все экологические факторы можно сгруппировать в три крупных категории:
1. Абиотические (факторы неживой природы, такие как: состав воздуха, состав воды, состав грунтов, температура, освещенность влажность, радиация, давление).
Биотические факторы – это совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие и на окружающую среду.
3. Антропогенные – формы деятельности человека.
На сегодняшний день существует более 10 групп экофакторов. Всего около 60 штук. Их объединяют в специальную классификацию:
А) по времени (эволюционный, исторический, действующий);
Б) по периодичности (периодический и нет);
В) по происхождению (космический, техногенный, биотический, антропогенный);
Г) по месту возникновения (атмосферные, водные);
Д) по характеру (информационные, физические, химические, климатические);
Е) по объекту влияния (индивидуальные, групповые, видовые, социальные);
Ж) по степени влияния (летальные, ограничивающие, волнующие, мутогенные);
З) по спектру (частные или общего действия, влияния).
Основные законы экологии и их особенности.
1. Закон биогенной миграции атомов : перемещение атомов в биосфере происходит в основном под действием живых организмов.
2. Закон внутреннего динамического равновесия : последствия пр. и изменении элементов природной среды обязательно развиваются побочные реакции, которые стараются нейтрализовать эти изменения.
3. Закон генетического разнообразия : все живое генетически разнообразно и имеет тенденцию к увеличению генетического разнообразия.
4. Закон исторической необратимости : развитие биосферы и человечества в целом не может идти от последующих к начальным фазам, могут повторятся только отдельный элементы социальных отношений (рабство) или типы хозяйственной деятельности.
5. Закон константности (тесно связан со 2м законом): количество живого вещества биосферы остается неизменным за определенный геологический период.
6. Закон кореляции : в организме как целостной системе все его части отвечают одна одной как по строению так и по функциям. Изменение одной части вызывает изменение в других.
7. Закон максимизации энергии : в конкуренции с другими системами сохраняется та, которая наиболее содействует поступлению энергии и информации и использует максимальное их количество эффективнее.
8. Закон максимума биогенной энергии : любая биологическая система, находящаяся в состоянии «стойкого неравновесия», увеличивает развиваясь свое влияние на окружающую среду. Это один из основных законов разработки стратегии природопользования.
9. Закон минимума : стойкость организма определяется наиболее слабым звеном в цепи экологический потребностей. Если количество и качество экологических факторов близки к необходимому для организма минимума он выживет – меньше, погибнет, а экосистема разрушится.
ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:
С учетом накопленных знаний о природной среде современные ученые-экологи установили общие закономерности и принципы взаимодействия общества с природной средой, которые назвали законами экологии .
Остановимся на законах экологии Б.Коммонера и Н.Ф.Реймерса.
Б.Коммонер в 1974 г. сформулировал в виде афоризмов четыре основные закона экологии и назвал их «замыкающийся круг».
К этим законам относятся:
1) Все связано со всем(закон о всеобщей связи вещей и явлений в природе).
Биосфера Земли является равновесной экосистемой, в которой все отдельные звенья взаимосвязаны и дополняют друг друга, нарушение какого-либо звена влечет изменения в других звеньях. Таким образом, этот закон предостерегает человека от необдуманного воздействия на отдельные части экосистем.
2) Все должно куда-то деваться(закон сохранения).
В природе круговорот веществ замкнут, в хозяйственной деятельности человека такая замкнутость отсутствует, что приводит к образованию загрязняющих веществ. И хотя применяются различные технологии очистки загрязняющих веществ и нейтрализации отходов, но все, что остается в золе, шлаках, накапливается на очистных устройствах, в осадках, тоже должно куда-то деваться. То есть любая материя не исчезает, а переходит из одной формы существования в другую, оказывая влияние на состояние окружающей среды.
3) Природа «знает» лучше(закон о главном критерии эволюционного отбора).
Природа «знает» лучше, потому что ее практический опыт несравненно больше практического опыта человека. Значит, человечество должно тщательно изучать естественные экосистемы и сознательно относиться к преобразующей деятельности.
4) Ничто не дается даром(закон о цене развития).
Глобальная экосистема представляет собой единое целое, в рамках которой ничего не может быть выиграно или потеряно. Таким образом, все, что человечество забирает из экосистем для удовлетворения своих нужд, должно быть возвращено или возмещено.
Итак, в «законах» Б.Коммонера обращается внимание на всеобщую связь процессов и явлений в природе.
Кроме законов Б.Коммонера целесообразно изучить социоэкологические законы Н.Ф.Реймерса.
К законам Н.Ф.Реймерса относятся :
1) Закон социально-экологического равновесия, который означает необходимость сохранения равновесия между давлением на среду и восстановлением этой среды.
2) Принцип культурного управления развитием, предполагающий наложение ограничений на экстенсивное развитие, учет экологических ограничений.
3) Правило социально-экологических замещений, которое констатирует необходимость выявления путей замещения человеческих потребностей.
4) Закон социально-экологической необратимости. Этот закон отмечает, что экосистема, потерявшая часть своих элементов, не может вернуться в начальное состояние.
5) Закон ноосферы В.И.Вернадского предполагает неизбежность трансформации биосферы под влиянием мысли и человеческого труда в ноосферу.
Соблюдение этих законов возможно при условии осознания человечеством своей роли в механизме поддержания стабильности биосферы.
Вопросы для самопроверки знаний
1) Назовите цель и задачи изучения курса.
2) Дайте определение понятию природопользование.
3) Какие существуют основные этапы в истории возникновения и развития экологии?
4) Что такое экология?
5) Назовите виды экологических факторов.
6) Дайте определение понятию популяция.
7) В чем отличие и сходство биогеоценоза и экосистемы?
8) Поясните понятие и состав биосферы, согласно учению В.И.Вернадского.
9) Какие круговороты веществ имеют место в биосфере?
10) В чем суть концепции ноосферы?
11) Назовите основные законы экологии.
Дата публикования: 2014-11-29; Прочитано: 3595 | Нарушение авторского права страницы
studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.001 с)…
Основные экологические законы
Рассмотрим главнейшие, экологические законы, они приведены в алфавитном порядке.
1) Закон биогенной миграции атомов (или закон Вернадского): миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом осуществляется под превосходящим влиянием живого вещества, организмов.
Этот закон имеет важное практическое и теоретическое значение. Понимание всех химических процессов, которые происходят в геосферах, невозможно без учета действия биогенных факторов, в частности - эволюционных. В наше время люди влияют на состояние биосферы, изменяя ее физический и химический состав, условия сбалансированной веками биогенной миграции атомов.
2) Закон внутреннего динамического равновесия: вещество, энергия, информация и динамические качества отдельных естественных систем и их иерархии очень тесно связанные между собою, так что любое изменение одного из показателей неминуемое приводит к функционально-структурным изменениям других, но при этом сохраняются общие качества системы - энергетические, информационные и динамические.
Закон внутреннего динамического равновесия - один из главнейших в природопользовании. Он помогает понять, что в случае незначительных вмешательств в естественную среду ее экосистемы способны саморегулироваться и восстанавливаться, но если эти вмешательства превышают определенные границы (которые человеку следует хорошо знать) и уже не могут «угаснуть» в цепи иерархии экосистем (охватывают целые речные системы, ландшафты), они приводят к значительным нарушениям энерго- и биобаланса на значительных территориях и в всей биосфере.
3) Закон константности (сформулированный В. Вернадским) : количество живого вещества биосферы (за определенное геологическое время) есть величина постоянная. Этот закон тесно связан с законом внутреннего динамического равновесия. По закону константности любое изменение количества живого вещества в одном из регионов биосферы неминуемое приводит к такой же по объему изменения вещества в другом регионе, только с обратным знаком.
Следствием этого закона есть правило обязательного заполнения экологических ниш.
4) Закон минимума (сформулированный Ю. Либихом): стойкость организма определяется самым слабым звеном в цепи ее экологических потребностей. Если количество и качество экологических факторов близкие к необходимому организму минимума, он выживает, если меньшие за этот минимум, организм гибнет, экосистема разрушается.
Поэтому во время прогнозирования экологических условий или выполнение экспертиз очень важно определить слабое звено в жизни организмов.
5) Закон ограниченности естественных ресурсов: все естественные ресурсы в условиях Земли исчерпаемые. Планета есть естественно ограниченным телом, и на ней не могут существовать бесконечные составные части.
6) Закон пирамиды энергий (сформулированный Р. Линдеманом): с одного трофического уровня экологической пирамиды на другого переходит в среднем не более 10 % энергии.
По этому закону можно выполнять расчеты земельных площадей, лесных угодий с целью обеспечения население продовольствием и другими ресурсами.
7) Закон равнозначности условий жизни: все естественные условия среды, необходимые для жизни, играют равнозначные роли. Из него вытекает другой закон — совокупного действия экологических факторов. Этот закон часто игнорируется, хотя имеет большое значение.
8) Закон развития окружающей среды: любая естественная система развивается лишь за счет использования материально-энергетических и информационных возможностей окружающей среды. Абсолютно изолированное саморазвитие невозможно - это вывод из законов термодинамики.
Очень важными являются следствия закона.
1. Абсолютно безотходное производство невозможное.
2. Любая более высокоорганизованная биотическая система в своем развитии есть потенциальной угрозой для менее организованных систем. Поэтому в биосфере Земли невозможно повторное зарождение жизни - оно будет уничтожено уже существующими организмами
3. Биосфера Земли, как система, развивается за счет внутренних и космических ресурсов.
9) Закон толерантности (закон Шелфорда): лимитирующим фактором процветания организма может быть как минимум, так и максимум экологического влияния, диапазон между которыми определяет степень выносливости (толерантности) организма к данному фактору. Соответственно закону любой излишек вещества или энергии в экосистеме становится его врагом, загрязнителем.
10) Научной общественности широко известны также четыре закона экологии американского ученого Б.
Основные законы экологии
Коммонера:
1)все связанное со всем;
2)все должно куда-то деваться;
3)природа «знает» лучше;
4) ничто не проходится напрасно (за все надо платить).
Таким образом, круг задач современной экологии очень широкий и охватывает практически все вопросы, которые затрагивают взаимоотношения человеческого общества и естественной среды, а также проблемы гармонизации этих отношений. Познание законов гармонизации, красоты и рациональност природы поможет человечеству найти верные пути выхода из экологического кризиса. Изменяя и в дальнейшем естественные условия (общество не может жить иначе), люди будут вынуждены делать это обдуманно, взвешенно, предусматривая далекую перспективу и опираясь на знание основных экологических законов.
Поиск Лекций
Закон единства «организм-среда»
Обитание жизни развивается в результате постоянного обмена веществ информацией на базе потока энергии в совокупном единстве среды и населяющих её организмов.
40. Закон минимума (Либиха): Веществом, присутствующим в минимуме, управляет урожай, определяется его величина, и стабильность во времени.
41. Законы Коммонера:
- «Все связано со всем»;
- «Все должно куда-то деваться»;
- «Ничто не дается даром»;
- «Природа знает лучше».
42. Закон максимума (Шелфорда): Процветание организма ограничено зонами максимума и минимума определенных экологических факторов; между ними располагается зона экологического оптимума, в пределах которого организм нормально реагирует на условия среды.
43. Деградация биосферы — это разрушение или существенное нарушение экологических связей в природе, сопровождающееся ухудшением условий жизни человека, вызванное стихийными бедствиями или хозяйственной деятельностью самого человека, производимой без учета знания законов развития природы.
44.Этапы деградации биосферы:
- использование огня (ранний палеолит);
- развитие сельского хозяйства;
- промышленная революция.
- экологический кризис.
45. Источники деградации биосферы могут быть естественными (природными) и искусственными (антропогенными). Естественные загрязнение ОС вызвано природными процессами (пыльные бури, вулканизм, лесные пожары и т.д.). Искусственные загрязнение связи с выбросами в ОС различных загрязняющих веществ в процессе деятельности человека (сельское хозяйство, транспорт, промышленность и т.д.)
46. Последствия деградации биосферы:
Заметное уменьшение биоразнообразия экосистемы, разрушение и уничтожение ещё сохранившихся участков дикорастущей растительности, варварское уничтожение лесов и болот, сокращение численности диких животных, исчезновение многих представителей флоры и фауны. В результате всех этих действий к середине ХХ столетия антропогенное воздействие на биосферу по своему значению вошло на один уровень с естественным, приняв планетарные масштабы. Таким образом, человечество превратилось в один из основных геоэкологических судьбоносных факторов эволюции планеты.
47. Загрязнение – любое внесения в ту или иную экологическую систему (биоценоз) не свойственных ей живых или неживых компонентов, любых изменений, прерывающих или нарушающих процессы круговорота и обмена веществ, потоки энергии, следствием которых является снижения продуктивности или разрушения данной системы.
48.Основные загрязняющие вещества:
- диоксид углерода (СО2);
- оксид углерода (СО);
- диоксид серы (SO2);
- оксиды азота (NO, NO2, N2O);
- тяжелые металлы и в первую очередь ртуть, свинец и кадмий;
- канцерогенные вещества, в частности, бензапирен;
- пестициды;
- фосфаты;
- радионуклиды и другие радиоактивные вещества;
- диоксиды (хлоруглеводороды);
- твердые примеси (аэрозоли): пыль, сажа, дым;
- нефть и нефтепродукты.
49. По агрегатному состоянию различают 3 вида загрязнителей: твердые, жидкие и газообразные.
50. По происхождению природы, агрегатного состояния, масштабу распространения, вызванным последствиям, степени токсичности
51. По природе загрязняющие вещества классифицируют на такие группы: химические, физические, биологические,эстетические.
52. Основные загрязнители атмосферы:
— оксид углерода
— диоксид серы
— оксиды азота и др.
53. Источники загрязнения атмосферы:
— крупные промышленные предприятия и др.
54. Локальные последствия – последствия, которые проявляются на отдельно взятой небольшой территории, возникшие в результате загрязнения окружающей среды. Пример: случай в деревне Миномата в Японии.
55. Глобальные последствия – проявляются в глобальном изменении климата, возростанию количества природных катаклизмов и необратимых процессах, которые происходят в биосфере Земли.
Основные экологические законы
Основные загрязнители гидросферы: бензол, керосин, нитроэтан, изопропиланин и др.
57. Источники загрязнения гидросферы: ГЭС, коммунальные предприятия, промышленные заводы, порты, стоянки судов и др.
58. Последствиями загрязнения гидросферы есть сокращение количества организмов, обитающих в водной среде, постепенное становление водных ресурсов непридатными для людских потребностей, очень частыми стают случаи, когда вода есть переносчиком разных инфекций и заболеваний.
59. Основными загрязнителями литосферы есть химические вещества, попадающие туда от сбросов крупных промышленных предприятий, сельхоз удобрения, а также другие вещества.
60. Источники загрязнения литосферы: крупные промышленные центры, сельское хозяйство, АЭС.
61. Качество среды – соответствие природной среды людским потребностям.
62. Нормирование качества природной среды предусматривает собой установленные системы нормативов предельно допустимого воздействия на окружающую среду.
63. Экологическая безопасность представляет собой совокупность действий состояний и процессов, прямо или косвенно наносимым природной среде и человеку.
64. Основные экологические нормативы: ПДК, ПДВ (ПДС), ПДН.
ПДК – такое количество загрязнителя в почве, воздухе, воде, отнесенное к массе или обьему данного субстрата, которое при постоянном или временном воздействии на человека или на окружающую среду не вызывает неблагопариятных последствий ни у среды, ни у человека, ни у его потомства. ПДК бывает среднесуточное (такая концентрация вредного вещества, которая не должна оказывать на человека прямого или косвенного вредного воздействия при неопределенно долгом многолетнем воздействии) и максимальное разовое (такая концентрация вредного вещества, которая не должна вызывать при вдыхании в течении 30 минут рефлекторных реакций организма человека).
ПДК в воде – такая концентрация загрязнителей в воде, при которой она становится непригодной для одного или нескольких видов водопользования.
ПДК для почвы – такая концентрация загрязняющих веществ, которая не вызывает прямого или косвенного влияния и не нарушает самоочищающую способность почвы.
ПДУ – такое воздействие энергетического загрязнения, которое не оказывает воздействия ни на человека, ни на окружающую среду.
ПДВ(ПДС) – такое максимальное количество заграязняющих веществ, которое в единицу времени может быть выброшено(сброшено) в атмосферу(гидросферу), не вызывая при этом превышения в среде допустимых концентраций и неблагоприятных экологических последствий.
ПДН- нагрузка, учитывающая влияние вредных факторов не на отдельный организм или вид, а на биоценоз или экосистему в целом.
65. При наличии в среде нескольких веществ выполняется эффект суммации:
66. Ассимиляционная емкость экосистемы – максимальная динамическая вместимость такого количества загрязняющего вещества (в пересчете на всю систему или единицу ее обьема), которая может быть за единицу времени накоплена, разрушена, трансформирована путем биологических или химических превращений и выведена за счет процессов седиментации, диффузии или любого переноса за пределы экосистемы без нарушения ее норм функционирования.
67. Биоиндикация – использование особо чувствительных организмов для обнаружения загрязнителей или других реагентов у воде.
Биотестирование – использавание тест-обьектов для получения интегральных оценок загрязненности водной среды.
68. Мониторинг – система наблюдений, оценки и прогнозирование состояния окружающей природной среды, позволяющая выделить изменения состояния биосферы под воздействием деятельности человека..
69. Основными задачами мониторинга являются:
1) наблюдение за источниками антропогенного воздействия;
2) наблюдения за факторами антропогенного воздействия;
3) наблюдения за состоянием природной среды и происходящими в ней процессами под влиянием факторов антропогенных воздействия;
4) оценка физического состояния природной среды;
5) прогноз изменения состояния окружающей природной среды под влиянием факторов антропогенного воздействия и оценка прогнозируемого состояния природной среды.
70. Практические направления мониторинга:
— наблюдение за состоянием окружающей среды и факторами, воздействующими на неё;
— оценка фактического состояния окружающей среды и уровня её загрязнения;
— прогноз состояния окружающей среды в результате возможных загрязнений и оценка этого состояния.
71. Санитарно-гигиенический мониторинг – проводит наблюдение по состоянию среды с точки зрения его влияния на здоровье отдельного человека и населения в целом.
Геоэкологический мониторинг – наблюдения ведутся за геосистемами, за превращением природных систем в природнотехнические.
72. Биологический мониторинг – изучает состояние биотической части биосферы.
73. Биосферный мониторинг – обеспечивает наблюдение и контроль в глобальном масштабе.
74. Обьекты мониторинга: атмосферный, воздушный, почвенный, климатический, мониторинг растительности, животного мира, здоровье
75. Мониторинг по масштабам:
1) пространственный;
2) временный.
76. Мониторинг по характеру обобщения информации:
1) глобальный – слежение за общими мировыми процессами и явлениями биосферы земли, включая все ее экологические компоненты и предупреждение о возникающих экстремальных ситуациях;
2) базовый (фоновый) – слежение за общебиосферными, в основном природными явлениями без наложения на них региональных антропогенных влияний;
3) национальный – мониторинг масштаба страны;
4) региональный – слежение за процессами и явлениями в пределах региона, где эти процессы и явления могут отличаться по природному характеру и по антропогенному воздействию от базового фона характерного для всей биосферы;
5) локальный – мониторинг воздействия конкретного антропологического источника;
6) импактный – мониторинг региональных и локальных антропогенных воздействий в особо опасных зонах и местах.
77 — 80. В зависимости от методов наблюдения мониторинг бывает:
— химический — система наблюдений за химическим составом биосферы;
— физический — система наблюдений за влиянием физических процессов и явлений на окружающую среду;
-биологический — мониторинг, осуществляемый с помощью биоиндикаторов
— экобиохимический (анализ химсостояния с биологической точки зрения);
— дистанционный ;
— комплексно экологический – организация систем наблюдения за состоянием объектов ок.пр.ср. для оценки их фактического уровня загрязнения и предупреждения о создающихся критических ситуации, вредных для здоровья людей и других живых организмов.
Система комплексного экологического мониторинга предусматривает:
1) оценить показатели состояния и функциональной целостности экосистем и среды обитания человека (т. е. провести оценку соблюдения экологических нормативов);
2) выявить причины изменения этих показателей и оценить последствия таких изменений, а также определить корректирующие меры в тех случаях, когда целевые показатели экологических условий не достигаются (т. е. провести диагностику состояния экосистем и среды обитания);
3) создать предпосылки для определения мер по исправлению возникающих негативных ситуаций до того, как будет нанесен ущерб, т. е. обеспечить заблаговременное предупреждение негативных ситуаций.
©2015-2018 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных
С этой точки зрения два общих явления в ходе жизни на земной поверхности сразу захватывают наше внимание.
Во-первых, существование резкой границы между живым и косным веществом. Во-вторых, совершенно особый характер энергии, связанной с проявлением жизни. Эта энергия кажется
нам отличной от энергии почти всех других природных процессов. Оставаясь в области эмпирических фактов, мы констатируем, что нигде и ни в какой момент на нашей планете не создавалась новая жизнь материально не связанная со старой. В геохимических явлениях, изучаемых нами она всегда существовала как жизнь материально не связанная со старой. В геохимическихявлениях, изучаемых нами, она всегда существовала как таковая. Если были отдаленные космические периоды истории Земли, которые не оставили следа в геологической истории, «камнях» планеты, - они не подлежат научному изучению геологии и геохимии. Мы должны всегда различать положительныенаучные факты от неизбежно гипотетических, космогоническихпредположений, даже если эти последние излагаются в научной форме. Я не сомневаюсь в их полезности для успехов науки, но они по точности и по значению совершенно несоизмеримы с фактами наблюдения и опытов. Нельзя опираться на космогонические выводы, когда нет соответствующих точных атипических фактов, подтверждающих без всяких сомнении космогонические выводы или их вызывающих. Я не буду здесь касаться вопроса о вечности или начале жизни вообще, мне пришлось коснуться истории и положения этого вопроса в другом месте и я не имею оснований изменять мою точку зрения. Не буду касаться того, что я сделал в другом месте, и условий, необходимых для появления жизни на нашей планете. Но одну основную оговорку необходимо сделать: с геохимической и геологической точек зрения вопрос стоит не о синтезе отдельного организма, а о возникновении биосферы. Условия этой возможности должны быть для нас ясны. Проблема абиогенеза, создания homunculus’a не может интересовать геохимика, может интересовать и иметь значение только проблема создания комплекса жизни в биосфере, т. е. создание биосферы. Есть или нет абиогенез в окружающей природе? Был ли он в геологическое время? Для ответа на этот вопрос необходимо точно выявить формупередачи жизни из поколения в поколение, обеспечивающей ее существование в ходе геологического времени (явление, наблюдаемое только в биосфере).
Прошло уже больше 265 лет с той поры, как флорентийский учёный, врач, поэт и натуралист Ф. Реди (1626-1697) первым сказал в XVII в. совершенно новую в истории человечества идею. Несколько десятилетий после него она была обобщена XVIII в другим крупным итальянским натуралистом – А. Валлисньери.
Тема 3. Основные положения экологической теории социального развития
Окен в XIX в, следуя мыслям Валлисньери, высказал эту идею в форме афоризма: «Omnevivum e vivo» («Всё живое из живого»). Это было отрицание самопроизвольного зарождения и абиогенеза и провозглашение непрерывного единства живого вещества в окружающей нас среде - в биосфере - с самого его начала, если таковое было. После работ Л. Пастера было чрезвычайно трудно поколебать этот взгляд на природу, этот эмпирический принцип, который трудно отвергнуть в настоящее время и который опирается на огромное число точных научных фактов; и хотя до сих пор существование абиогенеза пытаются доказать, но тщетно.
Эти многовековые стремления вызываются не эмпирическими фактами, но привычками философской мысли, очень глубокими традициями, на которых основаны представления о мире, связанные с философскими, религиозными и поэтическими, чуждыми науке, воззрениями.
Изучая геохимическую историю углерода, мы не видели в ней следов абиогенеза; нигде не существует органических соединений, независимых от живого вещества, которые свидетельствовали бы о существовании такого процесса в течение геологического времени.
Геохимия доказывает тесную связь живого вещества с историей всех химических элементов, она нам являет его как часть организованности земной коры, совершенно отличную от косной материи. Нет в ее данных места для абиогенеза, для произвольного самозарождения и нет признаков его существования.
Мы должны сохранить эмпирический принцип Реди и признать за научный факт, до сих пор не поколебленный, что во все течение геологического времени все время существовала непроходимая граница между живым (другими словами, между совокупностью всех организмов) и косными веществами, что вся жизнь происходит из живого и что в течение всего этого времени имели место те же явления обмена химическими элементами между этими двумя проявлениями природы, как это и теперь наблюдается.
В рамках этих эмпирических фактов кажется совершенно законной идея вечности жизни, в столь высокой степени заполняющая религиозную и философскую жизнь Азии и в настоящее время начинающая проникать в научные представления и в философские искания Запада.
Живое вещество всегда, в течение всего геологического времени, было и остается неразрывной закономерной составной частью биосферы, источником энергии, ею захватываемой из солнечных излучений, веществом, находящимся в активном состоянии, имеющим основное влияние на ход и направление геохимических процессов химических элементов во всей земной коре.
Обычно косная материя Земли ничего подобного на всем протяжении биллионов лет не представляла и не представляет.
Предыдущая глава::: К содержанию::: Следующая глава