Чи не ізольована м'язова система

Єдиний шкірно-м'язовий мішок

Поява поперечно-смугастої м'язової тканини

Поділ м'язових тяжів на міотоми.

Розвиток груп м'язів

Розвиток м'язів кінцівок (зміна довкілля)

Розвиток діафрагми

Розвиток усіх груп м'язів – виконання диференційованих рухів

2 Онтогенез м'язової системи: джерела та терміни розвитку.

Похідні міотома: з дорзальної ділянки розвиваються м'язи спини

з вентрального - м'язи грудей та живота

Мезенхіма - м'язи кінцівок

I вісцеральна дуга (ВД) - жувальні м'язи

II ВД – мімічні м'язи

III та IV ВД – м'язи м'якого піднебіння, горлянки, гортані, верхньої частини стравоходу

V ВД - грудино-ключично-соскоподібні та трапецієподібні м'язи

З потиличних міотомів – м'язи язика

З міотомів - м'язи очного яблука

М'язи розвиваються з мезодерми. На тулуб вони виникають із первинної сегментованої мезодерми – сомітів: 3-5 потиличних, 8 шийних, 12 грудних, 5 поперекових, 5 крижових, 4-5 куприкових.

Кожен соміт поділяється на склеротом, дерматом та міотом- З нього і розвиваються м'язи тулуба. Сомити з'являються рано, коли довжина зародка становить 10-15 мм.

З дорсальнихчастин міотомів виникають глибокі, власні(аутохтонні) м'язи спини, вентральних- Глибокі м'язи грудей і живота. Вони закладаються, розвиваються та залишаються в межах тулуба – тому називаються аутохтонними (місцевими, тубільними). Дуже рано міотоми зв'язуються з нервовою системою та кожному м'язовому сегменту відповідає нервовий сегмент. Кожен нерв слідує за м'язом, що розвивається, вростає в неї і, поки вона не диференціювалася, підпорядковує своєму впливу.

У процесі розвитку частина скелетних м'язів переміщається з тулуба та шиї на кінцівки. трункофугальнім'язи: трапецієподібні, грудино-ключично-соскоподібні, ромбоподібні, що піднімає лопатку та ін. Частина м'язів, навпаки, прямує з кінцівок на тулуб – гробкопетальнім'язи: широка м'яз спини, велика і мала грудні, велика поперекова.

М'язи головимімічні та жувальні, над- та під'язикові м'язи шиї розвиваються з несегментованої вентральної мезодерми, що входить до складу вісцеральних (жаберних) дуг. Вони називаються вісцеральними і, наприклад, жувальні м'язи розвиваються на основі першої вісцеральної дуги, а мімічні – другий. Однак м'язи очного яблука та язика розвиваються із потиличних міотомів сегментованої мезодерми. Глибокі передні та задні м'язи шиї також виникають із потиличних шийних міотомів, а поверхнева та середня групам'язів у передній ділянці шиї розвиваються на основі несегментованої мезодерми вісцеральних дуг.

3 М'яз: визначення, будова.

Мускул(м'яз) – орган, побудований з м'язових волокон (клітин), кожне з них має сполучно-тканинну оболонку – ендомізієм. У пучки м'язові волокна поєднує інша фіброзна оболонка - перимизій, а весь м'яз полягає в загальну фіброзну оболонку, утворену фасцією - епімізій. Між пучками проходять судини та нерви, що забезпечують м'язові волокна.

На макрорівні скелетний м'яз має:

черевце(вентер) - м'ясиста частина органу, що займає його середину;

сухожилля(Тендо), що відноситься до дистального кінця, воно може бути у вигляді апоневрозу, сухожильних перемичок, довгих пучків поздовжніх фіброзних волокон;

головку, Що становить проксимальну частину;

сухожилля та головка кріпляться на протилежних кінцях кісток.

Проксимальне сухожилля або головка м'яза - початок м'яза на кістці знаходиться ближче до серединної осі тіла - фіксована точка (punctum fixum) (як правило збігається з початком м'яза). Дистальне сухожилля, «хвіст» – кінець м'яза лежить на кістці дистальніше і, будучи місцем прикріплення, називається рухомою точкою (punctom mobile). При скороченні м'язи точки зближуються, а зміні положення тіла можуть змінюватися місцями.

Сухожилля різні формою: тонкі довгі сухожилля мають м'язи кінцівок; м'язи, що у формуванні стінок черевної порожнини, мають широке плоске сухожилля, розташоване між двома черевками - сухожильне розтягування чи апоневроз.

Чи не ізольована м'язова система

Єдиний шкірно-м'язовий мішок

Поява поперечно-смугастої м'язової тканини

Поділ м'язових тяжів на міотоми.

Розвиток груп м'язів

Розвиток м'язів кінцівок (зміна довкілля)

Розвиток діафрагми

Розвиток усіх груп м'язів – виконання диференційованих рухів

2 Онтогенез м'язової системи: джерела та терміни розвитку.

Похідні міотома: з дорзальної ділянки розвиваються м'язи спини

з вентрального - м'язи грудей та живота

Мезенхіма - м'язи кінцівок

I вісцеральна дуга (ВД) - жувальні м'язи

II ВД – мімічні м'язи

III та IV ВД – м'язи м'якого піднебіння, горлянки, гортані, верхньої частини стравоходу

V ВД - грудино-ключично-соскоподібні та трапецієподібні м'язи

З потиличних міотомів – м'язи язика

З міотомів - м'язи очного яблука

М'язи головимімічні та жувальні, над- та під'язикові м'язи шиї розвиваються з несегментованої вентральної мезодерми, що входить до складу вісцеральних (жаберних) дуг. Вони називаються вісцеральними і, наприклад, жувальні м'язи розвиваються на основі першої вісцеральної дуги, а мімічні – другий. Однак м'язи очного яблука та язика розвиваються із потиличних міотомів сегментованої мезодерми. Глибокі передні та задні м'язи шиї також виникають із потиличних шийних міотомів, а поверхнева та середня група м'язів у передній області шиї розвиваються на основі несегментованої мезодерми вісцеральних дуг.

3 М'яз: визначення, будова.

На макрорівні скелетний м'яз має:

· черевце(вентер) - м'ясиста частина органу, що займає його середину;

· сухожилля(Тендо), що відноситься до дистального кінця, воно може бути у вигляді апоневрозу, сухожильних перемичок, довгих пучків поздовжніх фіброзних волокон;

· головку, Що становить проксимальну частину;

· Сухожилля та головка кріпляться на протилежних кінцях кісток.

4 Класифікація м'язів за походженням, будовою, формою та функцією.

А. Везалій – анатом епохи Відродження – позначав м'язи цифрами, але зараз вони класифікуються за іншими принципами.

За походженням:

з дорсальнихчастин міотомів виникають глибокі, власні(аутохтонні) м'язи спини
з вентральних- Глибокі м'язи грудей і живота, вони закладаються, розвиваються і залишаються в межах тулуба - тому називаються аутохтонними (місцевими, тубільними).

За функцією розрізняють:

· М'язи- антагоністи, як то: згиначі та розгиначі, що приводять і відводять, супінатори та пронатори – такі м'язи діють у протилежних напрямках;

· М'язи- синергісти– діють за одним напрямом, посилюючи один одного; при ряді рухів як синергісти виступають і м'язи-антагоністи, наприклад, при виконанні кругових рухів;

· Головні та допоміжні м'язи.

За розташуванням:

· Зовнішні та внутрішні

· Поверхневі та глибокі

· Медіальні та латеральні

За формою та будовою:

· Веретеноподібні м'язи (musculi fusiformes) - явл. довгими важелями (двоголовий м'яз плеча)

· широкі м'язи - беруть участь в утворенні стінок тулуба (прямий м'яз живота)

· Одно-, дво- та багатоперисті м'язи – залежно від того, по один бік від сухожилля або на дві і більше сторін лягають м'язові пучки, наприклад, багатоперистий дельтовидний м'яз.

· М'язи, форма яких відповідає певному геометричній фігурі, наприклад, ромбовидна велика і мала, трапецієподібна, квадратна, кругова, пряма, тонка;

· М'язи, що мають кілька головок або черевців: дво-, три-, чотириголові м'язи кінцівок; двочеревна на шиї;

· М'язи, в назвах яких відображено напрямок волокон: поперечна, поздовжня, коса;

· М'язи, в назвах яких відображена функція: розгинач, згинач, що приводить, відводить, що піднімає, опускає, стискає і т. д.;

· М'язи, великі за площею та довжиною: широкі та найширші, великі та малі, довгі та короткі;

· Одно-, дво- та багатосуглобові м'язи залежно від того, на скільки суглобів діють м'язи, є м'язи які взагалі не діють на суглоб.

Також розрізняють:

гладкі м'язи (мимовільна мускулатура) - розвиваються з вісцерального листка сплахнотома, розташовуються в стінці внутрішніх органів, скорочуються мимовільно, іннервуються вегетативною нервовою системою;
поперечно-смугасті м'язи – скелетні (довільна муск., розв. з міотомів – обр. скелет. мускулатуру, инерв.- сомат.нерв.сист) і серцева (мимовільна мускулатура, має попер-полос строй., але склад. з відділ. клітин – кардіоміоцитів, інерв. – вегет.нерв.сист.)

Скелетні м'язи виконують долає, поступається роботущо забезпечує м'язову динаміку тіла, утримуючу- Міостатичну роботу.

Запитання 1. Філогенез м'язової системи: закономірності розвитку.

Чи не ізольована м'язова система

Єдиний шкірно-м'язовий мішок

Поява поперечно-смугастої м'язової тканини

Поділ м'язових тяжів на міотоми.

Розвиток груп м'язів

Розвиток м'язів кінцівок (зміна довкілля)

Розвиток діафрагми

Розвиток усіх груп м'язів – виконання диференційованих рухів

Питання 2. Онтогенез м'язової системи: джерела та терміни розвитку

Скелетні м'язи розвиваються із мезодерми. У людського ембріона приблизно на 20 день розвитку з боків від нервового жолобка виникають соміти. Дещо пізніше в сомітах можна виділити їх частину - міотоми. Клітини міотомів стають веретеноподібними і перетворюються на міобласти, що діляться. Частина міобластів диференціюється. Інша частина міобластів залишається недиференційованою та

перетворюється на міосателітоцити. Деякі міобласти контактують між собою своїми полюсами, потім у зонах контактів плазмалеми руйнуються, а клітини поєднуються між собою, формуючи симпласти. До них мігрують недиференційовані міобласти, які оточуються єдиною з міосимпласт базальної мембраною. Якщо м'язи тулуба розвиваються з дорсального відділу мезодерми (сегментованого), то вісцеральні, мімічні, жувальні та деякі м'язи шиї, а також промежини - з несегментованого вентрального відділу мезодерми, що розташовується відповідно у головному або хвостовому кінцях тіла (табл. 33). З мезодерми зачатків кінцівок утворюються їх аутохтонні (тубільні) м'язи (грец. autos. Сам, chton - земля). Ряд м'язів також закладається в зачатках кінцівок, але згодом їх проксимальні кінці прикріплюються до кісток тулуба - це гробкопетальні (лат. truncus - тулуб, petere -напрямлятися), наприклад великий і малий грудні м'язи. На відміну від них, трункофугальні (лат. fugere - бігати) розвиваються з міотомів тулуба, але їх дистальні кінці прикріплюються до кісток кінцівок, наприклад, великий і малий ромбоподібні м'язи.

Розвиток з мезодерми

Поділ на соміти

Похідні міотома: з дорзальної ділянки розвиваються м'язи спини

З вентрального - м'язи грудей та живота

Мезенхіма - м'язи кінцівок

I вісцеральна дуга (ВД) - жувальні м'язи

II ВД – мімічні м'язи

III та IV ВД – м'язи м'якого піднебіння, горлянки, гортані, верхньої частини стравоходу

V ВД - грудино-ключично-соскоподібні та трапецієподібні м'язи

З потиличних міотомів – м'язи язика

З міотомів - м'язи очного яблука

Питання 3. М'яз. Визначення, будова.

М'яз як орган складається з пучків поперечносмугастих м'язових волокон, кожне з яких покрито сполучнотканинною оболонкою (ендомізій). Пучки волокон різної величини відокремлені один від одного прошарками сполучної тканини, які утворюють перимізію. М'яз загалом покритий зовнішнім перимизієм (епімізій), який переходить на сухожилля (рис. 156). З епімізія в м'яз проникають кровоносні судини, що розгалужуються у внутрішньому перимизій та ендомізій, в останньому розташовуються капіляри та нервові волокна. М'язи та сухожилля

багаті чутливими нервовими закінченнями, що сприймають "м'язове і сухожильне почуття" - інформацію про тонус м'язових волокон, ступінь їх скорочення, розтягнення сухожиль - і передають її нервами в мозок. Ці рецептори утворюють нервово-м'язові та нервово-сухожильні веретена, оточені сполучнотканинною капсулою. Рухові закінчення аксонів утворюють моторні бляшки (аксом'язові синапси), що нагадують за своєю будовою синапси.

М'язові пучки формують черевце, що переходить у сухожильную частину. Проксимальний відділ м'яза – її головка – починається від кістки; дистальний кінець -хвіст (сухожилля) - прикріплюється до іншої кістки. Винятком із цього правила є мімічні м'язи, м'язи дна порожнини рота та промежини, які не прикріплюються до кісток. Сухожилля різних м'язів відрізняються один від одного. Форма м'яза пов'язана з її функцією. М'язи мають низку допоміжних утворень. Кожен м'яз або група подібних до функцій м'язів оточені своєю власною фасцією. М'язові перегородки поділяють групи м'язів, що виконують різну функцію. Синовіальне піхву відокремлює сухожилля, що рухається, від нерухомих стінок фіброзної піхви і усуває їх тертя.

І. М. Сєченов у книзі "Рефлекси головного мозку" пише: "Все нескінченне розмаїття зовнішніх проявів мозкової діяльності зводиться остаточно до одного лише явища - м'язового руху". Скелетні м'язи приводять у рух кістки, активно змінюють положення тіла людини, беруть участь в утворенні стінок ротової, черевної порожнин, тазу, входять до складу стінок глотки, верхньої частини стравоходу, гортані, здійснюють рухи очного яблука та слухових кісточок, дихальні та ковтальні рухи. Скелетні м'язи утримують тіло людини у рівновазі, переміщують їх у просторі. Загальна маса скелетних м'язів у новонародженої дитини 20 - 22% маси тіла; у дорослої людини сягає 40%; у літніх та старих людей зменшується до 25 – 30%. У людини близько 400 поперечно-лосатих м'язів, що скорочуються довільно під впливом імпульсів, що надходять по нервах із центральної нервової системи. Пучки поперечносмугастих м'язових волокон утворюють скелетні м'язи, які іннервуються мотонейронами - руховими нейронами передніх рогів спинного мозку (див. розділ Спинний мозок). З функціональної точки зору м'яз складається з рухових одиниць. Кожна рухова одиниця - це група м'язових волокон (міосимпластів), що іннервуються одним руховим нейроном передніх рогів спинного мозку, які скорочуються одночасно. Рухові одиниці бувають швидкі та повільні.

Складне філогенетичний розвиток м'язів тулуба, шиї та голови обумовлено тим, що вони походять з двох зачатків: одна частина є власною мускулатурою тулуба, інша – закладається у бічних пластинках, що належать до кишкової мускулатури, пов'язаної з мезенхімою зябрового апарату.

Для правильного уявлення еволюції м'язів розберемо їх зачатки.

Філогенез м'язів тулуба. Нижчі хребетні, подібно до ланцетника, мають парні м'язи, розташовані з боків тулуба. Бічні м'язи за допомогою горизонтальної бічної сполучнотканинної перегородки поділяються на спинний та черевний відділи (рис. 186). Кожен міомер відокремлений від сусідньої вертикальної сполучнотканинної перегородкою (myoseptum); ці перегородки розташовуються поперечно тулубу. Вертикальні перегородки в ділянці бокової горизонтальної сполучнотканинної перегородки згинаються і утворюють кут, звернений вперед. Верхні (дорсальні), нижні (вентральні) кінці міомерів також згинаються вперед. Виходить ламана лініяміж міотомами подібно до такої фігури, де вперед звернений кут, що знаходиться на бічній сполучнотканинній борозні. У вигляді таких конусів і побудовано всю дорсальну мускулатуру нижчих хребетних. Але вже в деяких риб відзначається диференціювання у положенні та напрямку міотомів. У бічній стінці живота частина міотомів розташовується косо до сагітальної площини на різній глибині. Це показує, що у водних тварин з'являються перші ознаки перебудови міотомів, які у наземних хребетних перетворюються на бічні косі м'язи живота. Посередині живота частина міотомів і перетворюється на прямий м'яз живота.

Спинна мускулатура наземних хребетних пристосована до зміщення окремих сегментів тіла, оскільки міотоми перекидаються через ті сполуки, де відбувається рух. У амфібій м'язи спини побудовані ще з самостійних міотомів і нагадують м'язи нижчих хребетних. Тільки у рептилій відзначається зникнення горизонтальної сполучнотканинної перегородки і настає стирання кордону між дорсальною та вентральною мускулатурою. У зв'язку з підвищенням рухливості хребта та грудної клітки частина міотомів зливається у більші м'язи. Так з'являються mm. interspinales, intertransversales, transversospinales, longissimus, iliocostalis і потилично-хребетна група. Це призвело до того, що у вищих хребетних, у тому числі й у людини, первинні міотоми залишилися лише у вигляді коротких м'язів мм. rotatores, що зв'язують послідовно сегменти тіла (хребці).

186. Поверхнева черевна мускулатура тритону (по Maurer).
1 - поджаберний м'яз: 2 - міжм'язова перегородка; 3 – m. obliquus externus superficialis; 4 – m. rectus interims; 5 – m. rectus superficialis.

Черевна мускулатура у нижчих амфібій ще зберігає розподіл як окремих міотомів (рис. 186), але посередині розташовуються поздовжні міотоми, зрощені в прямий м'яз живота. У бічних стінках міотоми змінюють напрямок, але ще утворюють самостійних м'язових шарів. У вищих хребетних міосепти зникають і міотоми зливаються один з одним у великі м'язові пласти, розташовані у три шари. Ці м'язові верстви в людини представлені трьома бічними м'язами. Тільки у прямий м'яз живота у всіх тварин зберігається первинна сегментація у вигляді сухожильних перемичок intersectiones tendineae.

У грудному відділі по сполучнотканинних перегородках між міотомами проростають ребра, а в міжребер'ях розташовуються міжреберні м'язи, що представляють продовження черевних міотомів. З черевного боку сумчастих m. pyramidalis досягає грудини. У ссавців цей м'яз зберігається у вигляді рудименту.

Філогенез вісцеральної мускулатури. У нижчих хребетних передній відділ кишечника утворений кільцевими волокнами, що охоплюють весь вісцеральний апарат як загального стискача. Починаючи з круглоротих і селяхій, глибокі пучки м'яза вступають у зв'язок з вісцеральними дугами, які прикриті зовні бічними м'язами, пробитими зябровими отворами. У м'язовій масі спостерігається відокремлення окремих м'язів: до верхнього відділу I зябрової дуги прикріплюється м'яз, що піднімає піднебінно-квадратний хрящ (іннервується V парою черепних нервів), до нижнього відділу - м'яз, що призводить до нижньої частини II зябрової дуги (іннервується V парою череп. міжщелепний м'яз, що лежить між гілками нижньої щелепи (іннервується V та VII парами черепно-мозкових нервів). З боку спини за зябровими щілинами задня частина загального стискача відокремлюється в m. trapezius.

Починаючи з земноводних, у зв'язку з фіксацією верхньої щелепи до черепа м'язи вісцерального апарату перетворюються. М'яз, що піднімає піднебінно-квадратний хрящ, у амфібій перетворюється на м'яз, що піднімає око, що у вищих тварин редукується. З м'яза, що приводить нижню щелепу, формуються жувальні м'язи.

Міжщелепний м'яз у амфібій і рептилій зберігає своє становище, а у вищих тварин перетворюється на підборідно-під'язичний м'яз. Від міжщелепного м'яза відокремлюється пучок на формування переднього черевця двочеревного м'яза. Всі ці м'язи іннервуються V парою черепно-мозкових нервів.

У водних тварин є м'язи, які іннервуються VII черепним нервом. Сюди відноситься м'яз, що опускає нижню щелепу, яка у ссавців перетворюється на заднє черевце двочеревного м'яза (іннервується VII парою черепних нервів).

У рептилій значного розвитку досягає стискувач шиї (іннервується VII черепним нервом), який у ссавців поділяється на поверхневу та глибоку частини. З глибокої частини розвиваються м'язи навколоротової щілини, з поверхневої - формується решта мімічної мускулатури (іннервується VII парою черепних нервів).

М'язи, пов'язані з зябровим апаратом, зі втратою зябрового типу дихання перетворюються на м'язи гортані, глотки і під'язикові. Трапецієподібний м'яз втрачає зв'язок із зябровими дугами і переходить на плечовий пояс. Від її переднього краю відщеплюється грудино-ключично-соскоподібний м'яз.

У риб та наземних хребетних під'язикові м'язи розвиваються з черевних відростків потиличних міотомів, які огинають ззаду зябровий апарат і на вентральній стороні розташовуються під вісцеральним апаратом. З прямого м'яза живота у земноводних та інших більш високоорганізованих тварин розвиваються м'язи язика, під'язична та м'язи, що лежать нижче під'язичної кістки.

ті, що розташовуються на дистальному кінці протиспинкової поверхні кісток п'ясті, плюсни та дистальних фаланг пальців (див. скелет). До сесамоподібних кісток відносяться колінна чашка та додаткова кістка зап'ястя.

КОРОТКІ ВІДОМОСТІ ПО ФІЛО ТА ОНТОГЕНЕЗ МУСКУЛАТУРИ

Філогенетичні перетворення. М'язові елементи в ряду раз-

вития живих істот з'являються рано у кишковопорожнинних. Вони ще не відокремлені самостійні морфологічні одиниці, а є лише скоротливими м'язовими елементами епітеліальних клітин. Надалі вони відокремлюються від епітелію, утворюючи кілька шарів гладком'язових клітин, тісно з'єднаних зі шкірою, у результаті утворюється так званий шкірно-м'язовий мішок (плоскі черв'яки). Джерелом утворення м'язових клітин стає мезодерма.

З появою вторинної порожнини тіла відбувається поділ мускулатури на соматическую, що входить до складушкірно-м'язового мішка, і вісцеральну, що оточує кишечник та судини. Незважаючи на такий поділ, вона може бути або вся гладка ( кільчасті черви), або вся поперечносмугаста (комахи). Це свідчить про те, що у філогенезі поперечнополосата мускулатура майже не відрізняються від гладкої ні за походженням, ні за функцією. З подальшим ускладненням організації соматична і вісцеральна мускулатура розвиваються дивергентно, дедалі більше розходячись один від одного структурно та функціонально.

У примітивних хордових (ланцетник, круглороті) вся соматична мускулатура розвивається із сомітів мезодерми і є поперечнополосатою. Вона являє собою парну праву і ліву поздовжні м'язи, що йдуть вздовж усього тіла, поділені сполучнотканинними перегородками.Міосептами на ряд міомерів - коротких сегментів із прямих м'язових пучків. Такий (сегментарний) поділ єдиного м'язового пласта називається метамерією (рис. 73).

З відокремленням голови та розвитком кінцівок (у вигляді плавників) диференціюється і мускулатура. Поздовжній м'яз у риб ділиться горизонтальною септою надорсальну та вентральні м'язи.Вони іннервуються відповідно дорсальними та вентральними гілками спинномозкових нервів. Іннервація ця зберігається за всіх подальших перетвореннях м'язів. Дорсальні та вентральні поздовжні м'язи у зв'язку з одноманітністю рухів первинних тварин мають міомерну будову. Кожному міомеру зазвичай відповідає свій хребець і парний спинномозковий нерв. У вищих риб (оселедеві та інших.) можна побачити їх поздовжнє розщеплення деякі шари. Відокремлюється і мускулатура плавників, однак у порівнянні з м'язами стовбура тіла вона розвинена слабо, оскільки основне навантаження під час руху у водних тварин лягає на хвіст і тулуб.

Вракін В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГІЯ СІЛЬСЬКОГОСПОДАРСЬКИХ ТВАРИН

Мал. 73. М'язи тіла хордових тварин:

А – ланцетник; 5-риба; В – хвостата амфібія; Г-рептилія; 1 – міомери (міотоми); 2-міосепти; 3- дорсальна м.. тулуба; 4- поздовжня бічна перегородка; 5 – дорсальна м. хвоста; 6 - поверхневий стискувач; 7- трапецієподібна м.; 8 – вентральна м. тулуба; 9 – вентральна м. хвоста; 10 – мм. грудної кінцівки; 11 - найширша м, спини; 12, 13, 14 – вентральні мм. (12 - коса зовнішня, 13-коса внутрішня, 14 - пряма); 15 – мм. тазової кінцівки.

З виходом на сушу та збільшенням різноманітності рухів зростає розчленування м'язових пластів на окремі м'язи як вздовж, так і впоперек. У цьому метамерність поступово зникає. Вона добре простежується в м'язах риб, помітна ще й у амфібій, слабо - у рептилій. У ссавців збережена лише у глибоких шарах, де короткі м'язи з'єднують між собою елементи двох сусідніх кісткових сегментів (міжостисті, міжпоперечні, міжреберні м'язи).

Вракін В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГІЯ СІЛЬСЬКОГОСПОДАРСЬКИХ ТВАРИН

Насамперед метамерія починає зникати в черевному відділі тулуба, де вже в амфібій окремі міомери зливаються з утворенням широких пластинчастої форми черевних м'язів. Разом з цим йде поздовжнє розщеплення м'язової черевної стінки із формуванням чотиришарового черевного преса. У дорсальній мускулатурі тулуба амфібій можна вичленувати два тяжи: латеральний і медіальний, метамерія яких затушовується лише в шийному відділі, де відокремлюються самостійні м'язи.

У рептилій м'язові пучки латерального та медіального м'язових тяжів набувають різної спрямованості. Міомерія зберігається лише у глибоких шарах. Що ближче до голови, то ясніше роздроблення дорсальних тяжів на окремі м'язи.

У ссавців соматична мускулатура диференційована найбільше. У дорсальній мускулатурі формується 4 шари за рахунок розшарування латерального та медіального м'язових тяжів. При цьому спостерігається чітка закономірність: чим глибше знаходиться м'яз, тим краще виражена його метамерія; що ближче до зовнішньої поверхні тіла лежить м'яз, то більше вона втрачає метамерію, поширюючись по тілу широким пластом. Розчленованість дорсальної мускулатури зростає і в краніальному напрямку, що пов'язано зі ступенем рухливості хребта. Якщо в області крижів - самого нерухомого відділу стовбурового скелета

- Дорсальні м'язи абсолютно не розчленовані, то в ділянці холки, і особливо шиї, м'язові комплекси складаються з великої кількості самостійних м'язів.

Вентральна мускулатура стовбурової частини тіла також має 4 шари, щоправда, не скрізь виражені повною мірою. У грудній клітці це внутрішні та зовнішні міжреберні, прямі та поперечні грудні м'язи, у попереково-черевному відділі - м'язи черевного преса.

Локомоторна функція мускулатури хвоста з виходом на сушу стає все менше і у ссавців повністю втрачається. Це призводить до значного зменшення маси м'язів за збереження високого ступеняїх диференційованість у зв'язку з рухливістю хвоста.

Кінцівки наземних хребетних походять з кистеперого плавця, дуже рухливого, з добре розвиненим скелетом та сильною мускулатурою (латимерія). Метамерність мускулатури кінцівок, добре помітна у променеперих риб, у філогенезі втрачається дуже рано, особливо з виходом на сушу. З перетворенням кінцівки на складний важіль, що підтримує і пересуває тіло тварини по суші, відбувається відокремлення великої кількості м'язів.

Для примітивних чотирилапих характерне відходження плечової та стегнової кісток убік та вгору від пояса. За такого розташування відділів кінцівок потрібні великі витрати м'язової енергії підтримки тіла на вису. На грудній кінцівці найбільше навантаження падає на коракоїдну кістку, до якої в результаті кріпиться основна маса мускулатури плечового та ліктьового суглобів.

Вракін В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГІЯ СІЛЬСЬКОГОСПОДАРСЬКИХ ТВАРИН

Пристосування до швидкого бігу, маніпуляції грудною кінцівкою і здатність відпочивати стоячи, що розвинулися у ссавців, супроводжувалися поворотом кінцівки із сегментальної до сагітальної площини розкриттям суглобів і все більш високим підніманням тіла над землею. При цьому змінювалися умови дії сили тяжіння та роботи м'язів при стоянні та русі тварини. У копитних пристосування кінцівок до швидкого поступального руху і економного витрачання м'язової енергії при стоянні призвело до втрати різноманітності руху. Виявилося це ще більшої редукції плечового пояса (зникнення ключиці) і випрямлення вільної кінцівки. Плечовий пояс втратив кістковий зв'язок з осьовою частиною тіла і набув великої площі опори за допомогою м'язів, що зв'язали його з головою, шиєю, холкою, спиною та грудною клітиною. Так що мускулатура кінцівок по масі почала переважати над мускулатурою тулуба. М'язи поясів та проксимальних відділів кінцівок значною мірою покривають зверху тулубну мускулатуру та частково її витісняють. Розвиток м'язів дистальних ланок багато в чому визначається особливостями механіки руху та екології тварини (ходіння, повзання, стрибання, риття тощо). У копитних у зв'язку з редукцією пальців, випрямленням суглобів сталося зменшення кількості до ускладнення будови м'язів дистальних ланок кінцівок.

І нарешті, найбільш поверхневим і найменш розчленованим м'язовим пластом є підшкірна мускулатура - частина соматичної мускулатури, що вперше виникла у рептилій. У ссавців вона сильно розвинена, особливо у тварин, які можуть згортатися (їжак, броненосець). З домашніх тварин вона добре розвинена у коня і має вигляд широких пластів, що лежать під шкірою в області шиї, холки, лопатки, грудей та черева (див. рис. 72). На голові підшкірна мускулатура входить у тісний зв'язок із вісцеральною та входить складовоюу м'язи обличчя, повік, носа, вушної раковини.

Складні перетворення на м'язах голови відбуваються паралельно зі складними филогенетическими перетвореннями черепа. В результаті соматична мускулатура в ділянці голови значною мірою витісняється вісцеральною мускулатурою, що оточує головну кишку. Соматична мускулатура голови вже у риб, представлена лише м'язами ока та деякими над-і поджаберними м'язами з поздовжнім напрямом м'язових волокон (беруть участь у дихальних рухах зябрового апарату).

Вісцеральна мускулатура, що оточує головний кінець кишкової трубки, зазнала значного диференціювання, набула властивостей поперечносмугастої м'язової тканини, але зберегла свій кільцевий напрямок волокон. Нею утворені кільцеві м'язові пласти щелепної, під'язикової та зябрових дуг, на базі яких розвивається основна маса м'язів голови: щелепні, під'язичні, зяброві, деякі м'язи плечового пояса з хапальною, жувальною та іншими функціями.

Вракін В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГІЯ СІЛЬСЬКОГОСПОДАРСЬКИХ ТВАРИН

У ссавців соматична мускулатура голови представлена м'язами ока, середнього вуха, язика та деякими м'язами під'язикової кістки. Вісцеральна мускулатура утворює мімічні (лицьові) та жувальні (щелепні) м'язи.

І нарешті, тільки у ссавців є м'язова грудобрюшна перешкода - діафрагма.

Онтогенетичний розвиток. Соматична мускулатура переважно походить з міотомів сомітів мезодерми (рис. 74). В області голови з трьох міотомів утворюються м'язи очного яблука. Передні завушні міотоми зникають, та якщо з задніх (потиличних) розвивається під'язична мускулатура. Вісцеральна мускулатура голови мезенхімного походження. Шийні, грудні, поперекові, крижові та хвостові міотоми закладаються відповідно до кількості метамерних сегментів тіла. Вони розростаються в дорсальному та вентральному напрямках і дають початок всій соматичній мускулатурі шиї, тулуба та хвоста. М'язи кінцівок утворюються шляхом виростів вентральних ділянок міотомів, до яких приєднується клітинний матеріал, що виселяється з парієтального листка спланхнотома мезодерми. Закладка мускулатури дещо відстає від закладення скелета і певною мірою залежить від нього.

Мал. 74. Метамерна закладка мускулатури у зародка ссавця міотоми:

1- потиличні. 2 – шийні, 3 – грудні. 4 - поперекові, 5 - крижові, 6 - хвостові.

У зародковий період, з 20-22 дня розвитку, у великої рогатої худоби в міотомах відбувається розмноження міобластів. У передплідний період починається анатомічна диференціювання: відокремлюються м'язи та групи м'язів. Паралельно з цим, але значно довше йде гістогенез м'язової тканини. Міобласти зливаються в м'язові трубочки, у них з'являються міофібрили. Анатомічна диференціювання в основному закінчується в передплідному періоді - до 50-55-го дня. Закладка та диференціювання м'язів йде у певній послідовності. Раніше за інших закладається осьова мускулатура. У ньому диференціювання йде від головного кінця до хвостового. При цьому глибокі м'язи диференціюються раніше

Вракін В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГІЯ СІЛЬСЬКОГОСПОДАРСЬКИХ ТВАРИН

поверхневих. У процесі диференціювання м'язів у них вростають відповідні черепноабо спинномозкові нерви. Цей зв'язок встановлюється дуже рано і зберігається протягом усього життя. Закладки кінцівок з'являються у вигляді валикоподібних потовщень біля вентральних ділянок від 5-го шийного до 1-го грудного міотома - зачаток грудної кінцівки та від 1-го поперекового до 3-го крижового міотома - зачаток тазової кінцівки. Незабаром валики стягуються і набувають вигляду сплющених конічних виростів - нирок. Утворення м'язів на грудній кінцівці у зародка теля починається з 32-го дня, а на задній - з 34-го дня ембріонального розвитку. Раніше за інших закладаються м'язи поясів, потім вільної кінцівки, де процес поширюється від проксимальних ланок до дистальних. Як і осьової частини тіла, диференціювання глибоких м'язів йде раніше, поверхневих - пізніше. На латеральному боці кінцівки закладаються екстензори, абдуктори та супінатори, на медіальній – флексори, аддуктори та пронатори. Черевці м'язів закладаються раніше за сухожилля. До кінця передплідного періоду м'язи кінцівок виявляються анатомічно сформовані, а гістологічно незрілі - складаються з м'язових трубочок, що лежать пучками. Протягом плодового періоду продовжується гістологічна диференціювання м'язів: збільшуються число та розміри м'язових трубочок, відбувається перетворення трубочок на м'язові волокна, наростає в них кількість міофібрил; оформляється ендомізій та перимизій м'язів, розвиваються капілярні мережі, оформляються пучки I, II та III порядків.

В результаті анатомо-гістологічного диференціювання з дорсальних ділянок міотомів утворюється дорсальна мускулатура хребетного стовпа, що лежить над тілами хребців. Вона іннервується дорсальними гілками спинномозкових нервів. З вентральних ділянок міотомів утворюється вентральна мускулатура хребетного стовпа, що лежить під тілами хребців, мускулатура грудної клітки, черевної стінки та діафрагма. З м'язових бруньок розвивається вся мускулатура кінцівок.

У У процесі органогенезу відбувається відокремлення м'язів за довжиною, товщиною, дробленням або злиттям, утворенням комплексних і багатороздільних м'язів, формуванням їх перистої структури. У ранній плодовий період швидше ростуть м'язи тулуба, а в пізній - м'язи кінцівок, особливо їх дистальних ланок - лапи.

У копитних тварин до народження повністю сформований апарат руху, який відразу ж починає функціонувати: через кілька годин новонароджене теля, ягня, лоша, порося може слідувати за матір'ю. Однак це не означає, що в локомоторному апараті завершено процеси зростання та диференціювання. Вони продовжуються до віку морфофізіологічної зрілості, а адаптивна перебудова апарату руху відбувається протягом усього життя.

Постнатальне зростання мускулатури. Після народження продовжується інтенсивне зростання мускулатури, яка за швидкістю зростання обганяє скелет. Особливо посилено цей процес протікає в перші два місяці після народження.

Вракін В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГІЯ СІЛЬСЬКОГОСПОДАРСЬКИХ ТВАРИН

ня. Наступні піки зростання у великої рогатої худоби припадають на 6-й та 12-й місяці життя, у овець – на 3-й та 9-й місяці. Осьова мускулатура росте швидше, ніж м'язи кінцівок, особливо з настанням статевої зрілості. У новонароджених телят маса осьової мускулатури становить 46%. а у 14-місячних – 53%. На кінцівках велика швидкість зростання м'язів у проксимальних ланках (проти дистальними). На грудній кінцівці вони ростуть дещо інтенсивніше, але швидше завершують зростання, ніж м'язи тазової кінцівки. Розгиначі ростуть швидше за згиначів, причому періоди підйому швидкості їх зростання не збігаються.

З віком у м'язах зменшується кількість м'язових волокон на одиницю площі та в первинних м'язових пучках, так як поряд з потовщенням м'язових волокон (приблизно в 15-20 разів) відбувається проростання м'язів сполучною тканиною, вона стає щільнішою, м'язові пучки. I порядку включають менше волокон. Тим не менш відносна кількість сполучної тканини в м'язах з віком знижується, а м'язової

Збільшується. Так, за 18 місяців у бичків кількість сполучної тканини збільшується у 8 разів, а м'язової – у 17 разів. Змінюється і хімічний склад: збільшується кількість протеїну та жиру, менше стає води. До кожного типу м'язів характерна своя динаміка хімічних показників.

Не тільки групи м'язів, а й кожен м'яз має власний характер зростання, що пов'язано як з особливостями її внутрішньої структури так і функціонування. Найвищі темпи зростання м'язів динамічного типу. Нерівномірність зростання м'язів багато в чому визначає зміна пропорцій та статей тіла.

Вплив внутрішніх та зовнішніх факторівзростання м'язів. Спосіб життя тварини, спосіб видобутку та характер корму накладають відбиток на зростання та диференціювання мускулатури. Так, у свиней більше розвивається дорсальна мускулатура, особливо шиї. У коня краще, ніж рогатої худоби, розвинені жувальні м'язи. Черевні м'язи, навпаки, більш розвинені у худоби.

На характер зростання м'язів накладає відбиток та стать тварини. При однаковій вгодованості у бичків м'язи розвинені краще і становлять у туші більший відсоток, ніж у телиць та бичків-кастратів. До того ж зростання мускулатури у бичків триває довше, отже від них зрештою можна отримати більше м'яса. У бичків більш розвиненою виявляється мускулатура шиї, холки та плечового пояса (що важливо для сили тварини при встановленні ієрархії у стаді). У телиць розвиненіша мускулатура черевного преса і задньої половини тіла. Кастрати за характером зростання мускулатури наближаються до телиць, а за зростанням найдовших і напівостистих м'язів відстають від тварин обох статей. У бичків у м'язах менше жирових включень, а у телиць і кастратів тонші за м'язові волокна, добре виражена мармуровість м'яса.

Спостерігаються деякі відмінності в темпах зростання та розвитку мускулатури між породами з різним напрямом продуктивності. Для скоростиглих порід характерна висока енергія росту, зате у пізньостиглих