Технологічна карта уроку
Тема: Біологічна мембрана Транспорт речовин через біологічні мембрани.
Клас: 10 клас
Тип уроку: урок засвоєння нових знань
Ціль: формування уявлень про структуру клітинної мембрани та її транспортні системи
Завдання:
Освітні:
познайомити з короткою історієювідкриття біомембрани;
поглибити знання про будову плазматичної мембрани;
розглянути основні типи транспортних систем клітинної мембаны;
розкрити значення цим систем у житті людини.
Розвиваючі:
сприяти розвитку мовлення учнів шляхом постановки питання, що вимагають розгорнутої та зв'язкової відповіді.
створити умови у розвиток довільного уваги при поясненні нового матеріалу.
сприяти розвитку наочно-образного мислення під час демонстрації презентації, наочних матеріалів.
Виховні:
створити умови для виховання у учнів правильної наукової картини світу.
вміння планувати навчальну співпрацю з однолітками та вчителем.
Основні терміни та поняття: клітинна мембрана, пасивний транспорт, дифузія, осмос, активний транспорт, натрій-калієвий насос, білок-перміаза, везикулярний транспорт, везикула, ендоцитоз, фагоцитоз, піноцитоз, екзоцитоз.
Методи навчання: словесні (бесіда, пояснення), наочні, частково-пошукові, проблемні, робота з текстом презентації.
Форми навчання: фронтальна
Обладнання: ІКТ презентація «Біологічні мембрани»
План уроку:
Організаційний етап.
Постановка мети та завдань уроку. Мотивація навчальної діяльностіучнів.
Актуалізація знань.
Вивчення нового матеріалу
Первинна перевірка розуміння
Інформація про домашнє завдання, інструктаж щодо його виконання
Рефлексія
Хід уроку:
привітання;фіксація відсутніх
Вітає учнів, перевіряє їхню готовність до уроку.
Учні підводяться, вітаючи вчителя, готуються до уроку
Особистісні: самоорганізація
Комунікативні: планування навчального співробітництва з учителем та однокласниками.
2. Постановка мети та завдань уроку. Мотивація навчальної діяльності учнів
8 хв.
створити умови для виникнення внутрішньої потреби включення до діяльності
Що вивчає наука "цитологія"?
Що таке клітка? Як звати вченого, в результаті відкриттів якого було запроваджено поняття "клітина"?
Всі живі організми на Землі складаються з клітин, а кожна клітина оточена захисною оболонкою – мембраною
Може хтось знає, що означає мембрана?
Які у вас асоціації із цим словом?
Саме слово «мембрана» у перекладі з латини означає «шкірка, плівка». Мембрана – дуже активна, постійно діюча структура клітини, яку природою покладено безліч функцій.
Сьогодні ми з вами поговоримо про влаштування клітинної мембрани і про те, як проходять речовини всередину клітини і назовні з клітини.
Пояснення для чого необхідні знання будови та властивості клітинної мембрани та транспортних механізмів.
Розгляд історії дослідження клітинної мембрани.
Хлопці, можливо хтось із вас знає які були моделі і яка модель зараз є загальноприйнятою?
У 1925 році І. Гортер і А. Грендель показали, що клітинна мембрана є подвійним шаром (бішаром) з молекул ліпідів.
У 1935 році Дж. Даніеллі та Х. Доусон показали, що в клітинній мембрані, крім ліпідів, містяться білки. Так виникла модель сендвіча, в якій плазматична мембрана представлялася у вигляді двох шарів білків, між якими розташовувався ліпідний бислой.
Чому модель мембрани, створену вченими Давсоном та Даніелі, назвали «модель сендвіча»? (Для довідки: сендвіч – закритий бутерброд).
1972 С.Д. Сінгером та Г.Л. Ніколсоном було запропоновано рідинно-мозаїчну модель мембрани
Чим модель клітинної мембрани, створена вченими Сінгером та Ніколсоном, відрізняється від моделі, створеної Давсоном та Даніелі?
Чому проводиться аналогія другої моделі з бурхливим морем, у якому плавають айсберги? Яка органічна речовина символізує айсберги, а яка – бурхливе море? (де мембранні білки «плавають» у рідкому ліпідному бішарі, як айсберги у відкритому морі. При цьому передбачалося, що білки ніяк не впорядковані і можуть вільно переміщатися на мембрані).
-Хлопці, а спробуйте дати визначення клітинної мембрани.
Клітинної мембрани її називають цитоплазматична мембрана (плазмалемма) чи биомембрана - яка представляє основну, універсальну всім клітин частина поверхневого апарату. Її товщина становить близько 5-10 нм. (Нанометрів).
Давайте подивимося на сучасну модельта відповімо, що є основним компонентом?
Згадайте функції білків та властивості ліпідів.
Будова фосфоліпіду.
Фосфоліпід складається з полярної гідрофільної голівки та неполярними гідрофобними хвостами, представлені ланцюгами жирних кислот. У цитоплазматичній мембрані гідрофільні головки звернені до зовнішньої та внутрішньої сторон мембрани, а гідрофобні хвости - всередину мембрани
З ліпідним бислоем пов'язані молекули білків.
Типи білків клітинної мембрани.
які можуть пронизувати його наскрізь їх називають інтегральні, або трансмембранні, білки, занурюватися в нього частково – це напівінтегральні білки або примикати із зовнішнього чи внутрішнього боку – периферичні білки.
Вуглеводний компонент
До складу мембран може входити вуглеводний компонент (10%), представлений олігосахаридними або полісахаридними ланцюжками, пов'язаними з молекулами білків (глікопротеїди) або ліпідів (гліколіпіди). Вуглеводи розташовуються зазвичай на зовнішній поверхні мембрани та виконують рецепторні функції.
Поява мембрани в еволюції – найбільший ароморфоз. Завдяки цьому вміст клітини став відмежований від зовнішнього середовища.
ПАМ'ЯТАЄМО! У тваринної клітини під оболонкою розуміється мембрана + глікоколікс.
У рослинних клітин крім мембрани зовні є ще товста целюлозна оболонка.клітинна стінка - виконує опорну функцію за рахунок жорсткого зовнішнього шару, що надає клітин чітку форму.
Називають асоціації на тему
Учні записують тему уроку
Учні роблять необхідні записи у зошиті (відзначають сучасну модель Ніколсона та Сінгера)
Учні висловлюють свої припущення
Учні аналізують два типи моделі та роблять висновки
Записують визначення
Учні аналізують малюнок, називають основні компоненти
Замальовують схематично клітинну мембрану.
Учні висловлюють своє припущення
Учні малюють будову фосфоліпіду
Відзначають типи білків
Відзначають вуглеводні хвостики
Особистісні: самоорганізація
регулятивні: здатність регулювати свої дії;
Пізнавальні: структурування знань, самостійне створення алгоритмів діяльності при вирішенні поставленої проблеми
Комунікативні: планування навчального співробітництва з учителем та однокласниками;
3. Вивчення нового матеріалу
20-25 хв.
Організувати осмислене сприйняття знань про селекцію як науку. Створити умови для розвитку вміння встановлювати причинно-наслідкові зв'язки між знаннями вже вивченого та нового матеріалу
Властивості мембран .
а) Рухливість .
Ліпідний бислой по суті - рідке утворення, в межах площини якого молекули можуть вільно пересуватися - "текти" без втрати контактів через взаємне тяжіння (демонстрація перетікання рідини в стінці мильного міхура, що висить на пластмасовій трубочці ). Гідрофобні хвости можуть вільно ковзати один щодо одного.
б) Здатність самозамикатися .
(Демонстрація, як при протиканні мильної бульбашки і подальшого вилучення голки цілісність його стінки відразу ж відновлюється) . Завдяки цій здатності клітини можуть зливатись шляхом злиття їх плазматичних мембран (наприклад, при розвитку м'язової тканини).
в) Виборча проникність . Для того, щоб клітина нормально функціонувала, повинен бути налагоджений транспорт і прикордонний контроль. Плазматична мембрана охороняють свою клітину як спецоб'єкт. Так наприклад, через подвійний шар ліпідів вільно проходять, а мережа речовини, які проходять через спеціальні мембранні канали або білки переносники
Виділяють ряд найважливіших функцій, які виконують клітинні мембрани:
структурна (входять до складу більшості органоїдів);
бар'єрна (Мембрана відокремлює клітинний вміст від зовнішнього середовища, оберігає клітину від попадання в неї чужорідних речовин та забезпечує підтримку сталості внутрішньоклітинного середовища),
регуляція обмінних процесів ;
рецепторна ( На зовнішній поверхні мембрани розташовані рецепторні ділянки, де відбувається зв'язування гормонів та інших регуляторних молекул),
та транспортна.
Уявіть, що речовинам треба проникнути у клітину. Для цього потрібно подолати плазматичну мембрану. Які відомі способи проникнення речовин ви можете пригадати?
???????
Розрізняють два основні види перенесення, пасивний та активний. Пасивний ще називають дифузією.
Як ви знаєте, що таке дифузія?
І так,якщо речовина рухається через мембрану з області з високою концентрацією у бік низької концентрації (тобто за градієнтом концентрації цієї речовини)і здійснюється без витрат енергії такий транспорт називаютьпасивним чи дифузним. Віну свою чергу ділиться на просту та полегшену дифузію, осмос.
При простій дифузії спостерігається мимовільне переміщення речовин через мембрану з області, де концентрація цих речовин вище, область, де їх концентрація нижче. Шляхом простої дифузії через плазмалемму можуть проходити невеликі молекули (наприклад, Н 2 0, 0 2 , С0 2 , сечовина) та іони. Як правило, це неполярні речовини. Проста дифузія відбувається відносно повільно
Для прискорення дифузного транспорту існують мембранні білки-переносники. Такий тип транспорту називаєтьсяполегшеною дифузією . Швидкість перенесення речовин при полегшеній дифузії у багато разів вища, ніж при простій.
Вода поглинається клітиною переважно шляхом осмосу. Осмос - це дифузія води через напівпроникну мембрану, спричинена різницею концентрацій. Осмос як одну з форм дифузії, за якої переміщуються лише молекули води.
Транспорт, який здійснюється у випадку , коли перенесення проти градієнта концентрації називається пасивним транспортом. Таке перенесення потребує витрати енергії клітиною. Активний транспорт служить для накопичення речовин усередині клітини. Для активного транспорту є спеціальні насоси, що працюють із використанням енергії.Джерелом енергії часто є АТФ. Активний транспорт має вирішальне значення, оскільки забезпечує вибіркове концентрування необхідних життєдіяльності клітини речовин.
Здійснюють транспорт речовин, спеціальні механізми, іонні насоси або АТФ-ази.
Існує три іонні насоси:
Натрій-калієві (Na/ K- АТФаза)
Кальцієві насоси (Са – АТФаза)
Протонні насоси (H- АТФаза)
Усі АТФ-насоси є трансмембарними білками - пермеаз. Ці білки можуть проводити в одному напрямку одну речовину (уніпорт - натрій) або кілька речовин одночасно в одному напрямку (симпорт - хлор, амінокислоти, сахароза), або дві речовини в протилежному напрямку (антипорт - магній, натрій, марганець). Так, глюкоза може входити до клітин сімпортно разом з іономNa +.
Залежно від джерела енергії активний транспорт поділяється на два типи: первинно активний і вдруге активний. Для первинно-активного транспорту енергія витягується безпосередньо при розщепленні АТФ або деяких інших високоенергетичних фосфатних сполук. Одним з найбільш поширених первинно-активних транспортів є натрій-калієвий насос.(відео).
Вторинно активний транспорт забезпечується вторинною енергією, накопиченою у формі різниці концентрацій побічних речовин, молекул або іонів, по обидва боки клітинної мембрани, створеної спочатку первинно активним транспортом. Наприклад, мембрана клітин слизової оболонки тонкого кишечника містить білок, що здійснює перенесення (симпорт) глюкози та Na+ внайвищі клітини епітелію слизової оболонки дихальних шляхів.
Своєрідним і відносно добре вивченим різновидом мембранного транспорту євезикулярний транспорт.
Може хтось заніме, як осуджується такий тип перенесення речовин? Що таке везикули? Як ви знаєте?
Везикула – дослівно перекладається як упакований мішечок. Залежно від того, в якому напрямку переносяться речовини (у клітину або з неї), розрізняють два види цього транспорту – ендоцитоз та екзоцитоз.
Ендоцитоз - поглинання клітиною зовнішніх частинок шляхом утворення мембранних пухирців. Виділяють такі різновиди ендоцитозу як: фагоцитоз та піноцитоз.
Скажіть, що це за процес фагоцитозу? Де ви зустрічалися з ним раніше?
Фагоцитоз - Клітинний процес, при якому вбудовані в мембрану клітини-фагоцити захоплюють і перетравлюють тверді частинки поживних речовин. У людському організмі фагоцитоз здійснюється мембранами двох типів клітин: гранулоцитів (зернистих лейкоцитів) та макрофагів (імунних клітин-убивць);
Піноцитоз – процес захоплення поверхнею клітинної мембрани, що стикаються з нею молекул рідини.
Екзоцитоз - процес, зворотний
ендоцитоз; з клітин виводяться
неперетравлені залишки твердих
частинок та рідкий секрет.
Учні записують властивості клітинної мембрани
Записують функції мембрани
Висувають свої думки про можливість проникнення речовини в клітину
Учні відзначають у зошитах види перенесення речовин
Схематично замальовують просту дифузію та роблять коментарі до малюнка.
Схематично замальовують полегшену дифузію та роблять коментарі до малюнка.
Схематично замальовують осмос і роблять коментарі до малюнку
Роблять записи у зошити
Замальовують механізм роботи натрій-калієвого насоса.
Учні висловлюють своє припущення
Учні записують визначення та схематично замальовують
Особистісні: осмислення мотивів своїх дій під час виконання завдань; формувати позитивне ставлення до вчення, до пізнавальної діяльності, бажання набути нових знань, уміння усвідомлювати свої помилки та прагнути їх долати;
Пізнавальні: вміння результативно мислити та працювати з інформацією;вміння працювати з підручником та складати таблицю;пошук та виділення необхідної інформації;вміння виявляти сутність, особливості об'єктів; вміння на основі аналізу об'єктів робити висновки;
4. Закріплення здобутих знань
5 хв.
Співвіднесення поставлених завдань із досягнутим результатом, фіксація нового знання, постановка подальших цілей
Завдання. Проаналізуйте запропоновані ситуації, проведіть відповідні аналогії та дайте відповідь, про які види транспорту через мембрану йдеться.
А) Ти стоїш у натовпі на автобусній зупинці. Підходить порожній автобус. Люди починають заповнювати автобус. Це відбувається досить просто. На зупинці стає вільніше, а автобус поступово заповнений.(пасивний)
Б) Ти стоїш на зупинці один. Підходить переповнений автобус, а тобі треба неодмінно виїхати. Потрібно попрацювати ліктями, щоб зайти в автобус. Щоправда, тобі може допомогти хтось із жалісливих пасажирів.(активний)
Учні аналізують запропоновані ситуації роблять висновок.
Особистісні: самоорганізація
Регулятивні: уміння організовувати свою діяльність; планування своєї роботи під час виконання завдання; контроль за виконанням роботи;вміння визначати успішність свого завдання;
Комунікативні: вміння будувати мовленнєвий вислів відповідно до поставлених завдань; вміння оформлювати свої думки у усній формі.
5.Домашнє завдання
2 хв.
Інструкція з виконання домашнього завдання
Оформити свої записи (визначення, схематичні малюнки)
Учні записують завдання у щоденник. Задають питання щодо його виконання.
Особистісні: вміння оцінювати зміст, що засвоюється;
Комунікативні: вміння спілкуватися, взаємодіяти з однолітками та педагогом;вміння будувати мовленнєвий вислів відповідно до поставлених завдань; вміння оформлювати свої думки у усній формі.
6.Рефлексія
3 хв.
Осмислення процесу та результату діяльності
Учні свою думку.
Називають основні позиції нового матеріалу та як вони їх засвоїли (що вийшло, що не вийшло і чому)
Особистісні: вміння здійснювати аналіз власної діяльності; планування подальших кроків задля досягнення мети.
Регулятивні:виділення та усвідомлення учням того, що вже засвоєно та що ще підлягає засвоєнню, усвідомлення якості та рівня засвоєння;вміння організовувати свою діяльність; планування своєї роботи під час виконання завдання
Комунікативні:здатність до критичного мислення; вміння уявити себе; вислуховувати та брати до уваги погляди інших людей.
У мембрані існують 2 типи спеціалізованих інтегральних білкових систем, які забезпечують транспорт іонів через клітинну мембрану: іонні насосиі іонні канали. Тобто, існує 2 важливих типи транспорту іонів через мембрану: пасивний та активний.
Іонні насоси та трансмембранні іонні градієнти
Іонні насоси (помпи)– інтегральні білки, які забезпечують активне перенесення іонів проти градієнта концентрації. Енергією для транспорту є енергія гідролізу АТФ. Розрізняють Na+/K+ помпу (відкачує з клітини Na+ в обмін на К+), Ca++ помпу (відкачує з клітини Ca++), Cl–помпу (відкачує із клітини Cl–).
В результаті роботи іонних насосів створюються та підтримуються трансмембранні іонні градієнти:
- концентрація Na+, Ca++, Cl – усередині клітини нижче, ніж зовні (у міжклітинній рідині);
- концентрація K+ усередині клітини вища, ніж зовні.
Механізм роботи натрій-калієвого насоса.НКН за один цикл переносить 3 іони Na+ з клітини та 2 іони K+ в клітину. Це відбувається через те, що молекула інтегрального білка може перебувати в двох положеннях. Молекула білка, що утворює канал, має активну ділянку, яка пов'язує або Na+, або K+. У положенні (конформації) 1 вона звернена всередину клітини і може приєднувати Na+. Активується фермент АТФаза, що розщеплює АТФ до АДФ. Внаслідок цього молекула перетворюється на конформацію 2. У положенні 2 вона звернена поза клітиною і може приєднувати K+. Потім конформація знову змінює цикл повторюється.
Іонні канали
Іонні канали- Інтегральні білки, які забезпечують пасивний транспорт іонів за градієнтом концентрації. Енергією для транспорту служить різниця концентрації іонів з обох боків мембрани (трансмембранний іонний градієнт).
Неселективні канали мають такі властивості.:
- пропускають усі типи іонів, але проникність для іонів K+ значно вища, ніж для інших іонів;
- завжди знаходяться у відкритому стані.
Селективні канали мають такі властивості:
- пропускають лише один вид іонів; для кожного виду іонів є свій вид каналів;
- можуть бути в одному з 3 станів: закритому, активованому, інактивованому.
Виборча проникність селективного каналу забезпечується селективним фільтром,який утворений кільцем із негативно заряджених атомів кисню, яке знаходиться у найвужчому місці каналу.
Зміна стану каналу забезпечується роботою комірного механізму, який представлений двома білковими молекулами. Ці білкові молекули, звані активаційні ворота та інактиваційні ворота, змінюючи свою конформацію, можуть перекривати іонний канал.
У стані спокою активаційні ворота зачинені, інактиваційні ворота відчинені (канал закритий). При дії на систему воріт сигналу активаційні ворота відкриваються і починається транспорт іонів через канал (канал активований). При значній деполяризації мембрани клітини інактиваційні ворота закриваються і транспорт іонів припиняється (інактивований канал). При відновленні рівня потенціалу спокою канал повертається у вихідний (закритий) стан.
Залежно від сигналу, що викликає відкриття активаційних воріт, селективні іонні канали поділяють на:
- хемочутливі канали- Сигналом до відкриття активаційних воріт є зміна конформації асоційованого з каналом білка-рецептора в результаті приєднання до нього ліганду;
- потенціалчутливі канали- Сигналом до відкриття активаційних воріт є зниження потенціалу спокою (деполяризація) клітинної мембрани до певного рівня, який називають критичним рівнем деполяризації(КУД).
Поляризація мембрани може спокою, тобто. виникнення МП, за наявності трансмембранного градієнта концентрацій іонів пояснюється насамперед виходом каналами витоку внутрішньоклітинного К+ в навколишню клітину середовище. Так, у стані фізіологічного спокою мембрана, наприклад, нервових волокон у 25 разів більш проникна для К+, ніж для Na+. Вихід позитивно заряджених К+ призводить до формування позитивного заряду зовнішньої поверхні мембрани. Органічні аніони - великомолекулярні сполуки, які несуть негативний заряд і котрим мембрана клітини непроникна, надають у умовах внутрішньої поверхні мембрани негативний заряд. На ступінь поляризації мембрани у стані спокою впливає переміщення через неї та інших іонів, але в умовах відносного спокою воно невелике.
У стані спокою потоки іонів через мембрану, що рухаються їх концентраційними градієнтами, в кінцевому рахунку повинні були б призвести до вирівнювання концентрації іонів всередині клітини і в навколишньому середовищі. Але у живих клітинах цього немає, оскільки у клітинної мембрані існує особливий молекулярний механізм, який отримав назву іонного насоса. Так, наприклад, натрієво-калієвий насос забезпечує виведення з цитоплазми клітини Na+ та введення в цитоплазму КЛ Іонний насос переміщає іони проти їх концентраційного градієнта і, отже, працює з витратою енергії на подолання сили градієнта. Водночас робота К4-, Na+-Hacoca є ще одним значущим факторому створенні МП. Викачуючи за кожен цикл роботи з клітини три Na+ і вводячи в клітину лише два К+, насос формує внутрішньоклітинний негативний заряд, що має електрогенне походження, що підсумовується зарядом, пов'язаним з дифузією К+.
Таким чином, виникнення та підтримання МП спокою обумовлено вибірковою проникністю мембрани клітини для іонів та роботою натрієво-калієвого насоса.
Мембранний потенціал спокою створює електричне поле, яке забезпечує закритий стан активаційних воріт і відкритий стан інактиваційних воріт натрієвих каналів, а також збереження певної просторової організації мембрани.
Пасивний транспорт
________________________
Осмос - рух молекул води (розчинника) через мембрану з меншої області в область більшої концентрації розчиненої речовини. Осмотичним тиском називається найменший тиск, який необхідно докласти до розчину для того, щоб запобігти перетіканню розчинника через мембрану в розчин з більшою концентрацією речовини.
Молекули розчинника, як і молекули будь-якої іншої речовини, рухаються силою, що виникає внаслідок різниці хімічних потенціалів. Коли якась речовина розчиняється, хімічний потенціал розчинника зменшується. Тому в області, де концентрація розчиненої речовини вища, хімічний потенціал розчинника є нижчим. Таким чином, молекули розчинника, переміщаючись з розчину з меншою до розчину з більшою концентрацією, рухаються в термодинамічному сенсі «вниз», «за градієнтом».
Об'єм клітин значною мірою регулюється кількістю води, що міститься в них. Клітина ніколи не знаходиться в стані повної рівноваги з довкіллям. Безперервний рух молекул та іонів через плазматичну мембрану змінює концентрацію речовин у клітині та, відповідно, осмотичний
тиск її вмісту. Якщо клітина секретує будь-яку речовину, то підтримки незмінної величини осмотичного тиску вона повинна або виділяти відповідну кількість води, або поглинати еквівалентну кількість іншої речовини. Оскільки середовище, що оточує більшість клітин гіпотонічна, для клітин важливо запобігти надходженню в них великих кількостей води. Підтримка ж сталості обсягу навіть в ізотонічному середовищі вимагає витрати енергії, тому в клітині концентрація речовин нездатних до дифузії (білків, нуклеїнових кислот тощо) вище, ніж у навколоклітинному середовищі. Крім того, у клітині постійно накопичуються метаболіти, що порушує осмотичну рівновагу. Необхідність витрати енергії для підтримки сталості об'єму легко доводиться в експериментах із охолодженням або інгібіторами метаболізму. У таких умовах клітини швидко набухають.
Для вирішення «осмотичної проблеми» клітини використовують два способи: вони відкачують в інтерстиції компоненти свого вмісту або воду, що надходить в них. У більшості випадків клітини використовують першу можливість - відкачування речовин, чаші іонів, використовуючи для цього натрієвий насос (див. нижче).
У цілому нині обсяг клітин, які мають жорстких стінок, визначається трьома чинниками:
а) кількістю вмісту в них і нездатних до проникнення через мембрану речовин;
б) концентрацією в інтерстиції сполук, здатних проходити через мембрану;
в) співвідношенням швидкостей проникнення та відкачування речовин із клітини.
Велику роль у регуляції водного балансу між клітиною та навколишнім середовищем відіграє еластичність плазматичної мембрани, що створює гідростатичний тиск, що перешкоджає надходженню води в клітину. За наявності різниці гідростатичних тисків у двох областях середовища вода може фільтруватися через пори бар'єру, що розділяє ці ділянки.
Явлення фільтрації лежать в основі багатьох фізіологічних процесів, таких як, наприклад, утворення первинної сечі в нефроні, обмін води між кров'ю і тканинною рідиною в капілярах.
Існує кілька видів дифузії.
▲ Проста дифузія через ліпідний матрикс мембрани, за допомогою якої проходять малі неполярні молекули - 02, N2, етанол, ефір, малі полярні молекули, що не мають заряду - сечовина, аміак, С02, а також жиророзчинні речовини - низькомолекулярні жирні кислоти, гормони , стероїдні гормони статевих залоз та кори надниркових залоз, вітаміни А та D3
ж Проста дифузія через іонні канали мембрани забезпечує рух неорганічних іонів концентраційним або електрохімічним градієнтом.
а. Полегшена дифузія з допомогою переносників лежить основу транспорту більшості полярних молекул сполук середнього розміру, які мають заряду: глюкози, амінокислот, нуклеотидів. Як правило, переносник зв'язується з певною речовиною або родинною групою речовин. За наявності високих концентрацій речовини можливе обмеження обсягу та швидкості транспорту через насичення переносників.
Активний транспорт здійснює перенесення речовин проти градієнта концентрацій та потребує витрат енергії. На забезпечення активного транспорту клітини витрачають від 30 до 70% енергії, що утворюється у процесі життєдіяльності. Джерелом енергії для активного транспорту у клітині є енергія трансмембранних іонних градієнтів та енергія зв'язків АТФ. Залежно від виду енергії, що використовується для транспорту, розрізняють два види активного транспорту.
ж. Початково активний транспорт, що створюється роботою мембранних білків-насосів. Ці білки поєднують у собі властивості транспортної системи для перенесення іонів та властивості ферменту, що розщеплює АТФ. Отримувана енергія використовується насосом для транспортування іонів. У мембранах клітин виявлено такі насоси:
До+~, На+-насос\ переносить три Na+ назовні за два К+ всередину, тобто. проти градієнта концентрацій; на один цикл роботи насоса витрачається 1 мол. АТФ; за рахунок роботи цього насоса створюється концентраційний градієнтдля Na+ та К+, який використовується для формування МП клітини, а також вторинного активного транспорту;
Са2+-насос: вбудований як у мембрану клітини, так і в мембрани клітинних органел; у зв'язку з високою активністю Са2+ як регулятора багатьох процесів, що протікають у клітині, його внутрішньоклітинна концентрація має суворо контролюватись; насос відкачує Са2+ у зовнішнє середовище клітини або у внутрішньоклітинні депо;
Н+-насос, протонний насос, що працює як в зовнішньої мембрани, і в мембранах клітинних органел; переносить Н+ проти градієнта концентрацій з клітини в навколишнє середовище, наприклад з клітин обкладання шлунка в шлунковий сік або з клітин епітелію ниркових канальців в канальцеву сечу.
Вдруге активний транспорт використовує для перенесення речовин енергію градієнта концентрації будь-якого іона, наприклад, Na+, створену за рахунок роботи насоса. У такий спосіб у клітинах слизової кишки чи канальцях нирки транспортуються глюкоза і амінокислоти. Натрій, переміщаючись електрохімічним градієнтом молекулою-переносником, одночасно сприяє переносу проти градієнта концентрацій глюкози або амінокислот, пов'язаних з цим же переносником.
Різновидом вдруге активного транспорту є робота систем іонного обміну та систем спільного транспорту. Джерелом енергії для транспортування одного іона є енергія градієнта концентрацій іншого. Транспорт може здійснюватися як у клітину, і з клітини. Описано такі різновиди іонообмінників:
Na+-, Са2+-обмін забезпечує викачування з клітини Са2+ за рахунок руху Na+ електрохімічним градієнтом всередину клітини; механізм працює в нейронах, міоцитах, клітинах епітелію та ендокринних;
Na+~, Н+-обмін забезпечує виведення протонів із клітини в середу за рахунок енергії градієнта натрію; механізм працює у нейронах, клітинах печінки, м'язів, епітелію канальців нефрону;
С/-, нсо j - найвищий швидкісний іонообмінник, що бере участь у транспорті аніонів; забезпечує поглинання еритроцитами, що утворилася в тканинах С02 і вихід її з них у вигляді НС03 в обмін на надходження С1~; механізм працює, крім еритроцитів, в міоцитах, епітеліальних клітинахнирки та кишки;
Na+-, К"-, Про -симпорт групи іонів в одному напрямку; джерелом енергії може бути градієнт концентрації будь-якого з цих іонів; напрямок транспорту визначається станом гомеостазу клітини; механізм працює в еритроцитах людини і пов'язаний з необхідністю зменшення концентрації в клітині цих іонів.
Транспорт макромолекул - білків, полісахаридів, нуклеїнових кислот - здійснюється шляхом ендоцитозу та екзоцитозу.
Ендоцитоз полягає в утворенні поглиблення з подальшим відшнуруванням ділянки мембрани, з яким контактує макромолекулярний субстрат. Ендоцитозні бульбашки, що утворилися, транспортуються або до лізосом для подальшого розщеплення речовини лізосомальними ферментами, або до протилежної стороні клітини і виділяють вміст шляхом екзоцитозу. Існує три види ендоцитозу:
Піноцитоз - неспецифічне захоплення позаклітинної рідини з розчиненими в ній макромолекулами для використання останніх для потреб клітини або для перенесення крізь клітину;
Ендоцитоз, опосередкований рецепторами, - захоплення речовин після їх взаємодії з рецепторами мембрани; після вп'ячування мембрани та її відшнуровування ендосоми, що утворилися, транспортуються до лізосом для ферментативного розщеплення; у такий спосіб інактивуються гормони, імуноглобуліни, антигени;
Фагоцитоз – захоплення великих клітинних частинок спеціалізованими клітинами – мікро- та макрофагами з подальшим перетравленням.
Екзоцитоз - виділення із клітини упакованих у гранули (бульбашки) субстратів шляхом злиття мембран гранул з мембраною клітини; так виділяються гормони, медіатори, травні соки.
12345Наступна ⇒
Конспект лекції №3.
Тема. Субклітинний та клітинний рівніорганізації живого.
Будова біологічних мембран.
Основа біологічної мембрани всіх живих організмів-це подвійна фосфоліпідна структура. Фосфоліпіди клітинних мембран є тригліцеридами, у яких одна з жирних кислот заміщена на фосфорну кислоту. Гідрофільні "головки" та гідрофобні "хвостики" фосфоліпідних молекул орієнтовані так, що виникає два ряди молекул, головки яких прикривають від води "хвостики".
У таку фосфоліпідну структуру інтегровані різні за величиною та формою білки.
Індивідуальні властивості та особливості мембрани визначаються переважно білками. Різний білковий складвизначає різницю будови та функцій органоїдів будь-яких видів тварин. Вплив складу ліпідів мембран з їхньої властивості значно нижче.
Транспорт речовин через біологічні мембрани.
Транспорт речовин через мембрану поділяють на пасивний (без витрат енергії за концентрацією градієнта) і активний (з витратами енергії).
Пасивний транспорт: дифузія, полегшена дифузія, осмос.
Дифузія - це рух розчинених у середовищі частинок із зони з високою концентрацією в зону з низькою концентрацією (розчинення цукру у воді).
Полегшена дифузія - це дифузія за допомогою білка-каналу (надходження глюкози до еритроцитів).
Осмос - це рух частинок розчинника із зони з меншою концентрацією розчиненої речовини в зону з високою концентрацією (еритроцит у дистильованій воді набухає і лопається).
Активний транспорт ділять на транспорт, пов'язаний із зміною форми мембрани та транспорт білками-ферментами-насосами.
У свою чергу, транспорт, пов'язаний із зміною форми мембран, поділяють на три види.
Фагоцитоз це захоплення щільного субстрату (лейкоцит-макрофаг захоплює бактерію).
Піноцитоз - це захоплення рідин (живлення клітин зародка на перших стадіях внутрішньоутробного розвитку).
Транспорт білками-ферментами-насосами - це пересування речовини через мембрану за допомогою білків-переносників, інтегрованих у мембрану (транспорт іонів натрію та калію "з" та "в" клітину, відповідно).
У напрямку транспорт ділять на екзоцитоз(з клітини) та ендоцитоз(У клітку).
Класифікація складових частин клітинипроводиться за різними критеріями.
За наявності біологічних мембран органоїди ділять на двомембранні, одномембранні та немембранні.
За функціями органоїди можна поділити на неспецифічні (універсальні) та специфічні (спеціалізовані).
За значенням при пошкодженні на життєво важливі та відновні.
За приналежністю до різних груп живих істот на рослинні та тварини.
Мембранні (одно- та двомембранні) органоїди мають подібну з точки зору хімії будову.
Двомембранні органоїди.
Ядро. Якщо клітини організму мають ядро, їх називають еукаріотами. Ядерна оболонка має дві близько розташовані мембрани. Між ними знаходиться перинуклеарний простір. У ядерній оболонці є отвори – пори. Ядерця - це частини ядра відповідальні за синтез РНК. У ядрах деяких клітин жінок у нормі виділяється 1 тільце Барра - неактивна Х-хромосома. При розподілі ядра стають помітними всі хромосоми. Поза розподілом хромосоми, як правило, не видно. Ядерний сік – каріоплазма. Ядро забезпечує зберігання та функціонування генетичної інформації.
Мітохондрії. Внутрішня мембрана має кристи, які збільшують площу внутрішньої поверхні для ферментів аеробного окиснення. Мітохондрії мають свою ДНК, РНК, рибосоми. Головна функція - завершення окислення та фосфорилювання АДФ
АДФ + Ф = АТФ.
Пластиди (хлоропласти, хромопласти, лейкопласти). Пластиди мають власні нуклеїнові кислоти та рибосоми. У стромі хлоропластів є дископодібні мембрани, зібрані в стоси, де знаходиться хлорофіл, відповідальний за фотосинтез.
Хромопласти мають пігменти, які визначають жовте, червоне, помаранчеве забарвлення листя, квіток та плодів.
Лейкопласти запасають поживні речовини.
Одномембранні органоїди.
Зовнішня цитоплазматична мембрана відокремлює клітину від довкілля. Мембрана має білки, які виконують різні функції. Розрізняють білки-рецептори, білки-ферменти, білки-насоси, білки-канали. Зовнішня мембрана має вибіркову проникність, забезпечуючи транспорт речовин через мембрану.
У деяких мембран виділяють елементи надмембранного комплексу - клітинна стінка у рослин, глікоколікс та мікроворсинки клітин епітелію кишечника у людей.
Є апарат контакту із сусідніми клітинами (наприклад, десмосоми) та субмембранний комплекс (фібрилярні структури), що забезпечує стійкість та форму мембрани.
Ендоплазматична мережа (ЕПС) - це система мембран, що утворюють цистерни та канали для взаємозв'язків усередині клітини.
Розрізняють гранулярну (шорстку) і гладку ЕПС.
На гранулярній ЕПС є рибосоми, де відбувається біосинтез білків.
На гладкій ЕПС синтезуються ліпіди та вуглеводи, окислюється глюкоза (безкисневий етап), знешкоджуються ендогенні та екзогенні (ксенобіотики-чужорідні, у тому числі, лікарські) речовини. Для знешкодження на гладкій ЕПС є білки-ферменти, що каталізують 4 основні типи хімічних реакцій: окислення, відновлення, гідроліз, синтез (метилювання, ацетилювання, сульфатування, глюкуронування). У співдружності з апаратом Гольджі ЕПС бере участь у формуванні лізосом, вакуолей та інших одномембранних органоїдів.
Апарат Гольджі (пластинчастий комплекс) – це компактна система із плоских мембранних цистерн, дисків, бульбашок, яка тісно пов'язана з ЕПС. Пластинчастий комплекс бере участь у формуванні оболонок (наприклад, для лізосом та секреторних гранул), що відмежовують гідролітичні ферменти та інші речовини від вмісту клітини.
Лізосоми – бульбашки з гідролітичними ферментами. Лізосоми беруть активну участь у внутрішньоклітинному травленні, у фагоцитозі. Вони перетравлюють захоплені клітиною об'єкти, зливаючись з піноцитарними та фагоцитарними бульбашками. Можуть перетравлювати власні зношені органоїди. Лізосоми фагів забезпечують імунний захист. Лізосоми небезпечні тим, що при руйнуванні їхньої оболонки може статися аутолізис (самоперетравлення) клітини.
Пероксисоми - це дрібні одномембранні органоїди, що містять фермент каталазу, що нейтралізує перекис водню. Пероксисоми – це органоїди захисту мембран від вільнорадикального перекисного окиснення.
Вакуоль - це одномембранні органоїди, характерні для рослинних клітин. Їх функції пов'язані з підтримкою тургору та (або) запасанням речовин.
Немембранні органоїди.
Рибосоми - це рибонуклеопротеїди, що складаються з великої та малої субодиниць р-РНК. Рибосоми є місцем збирання білка.
Фібрилярні (ниткоподібні) структури - це мікротрубочки, проміжні філаменти та мікрофіламенти.
Мікротрубочки. За будовою нагадують намисто, нитка яких завита у щільну пружину-спіраль. Кожна "намистинка" є білок-тубулін. Діаметр трубочки 24 нм. Мікротрубочки - це частина системи каналів, що забезпечують внутрішньоклітинний транспорт речовин. Вони зміцнюють цитоскелет, беруть участь у формуванні веретена поділу, центріолей клітинного центру, базальних тілець, вій і джгутиків.
Клітинний центр - ділянка цитоплазми з двома центріолями, утвореними з 9 триплет (по 3 мікротрубочки). Таким чином, кожна центріоль складається з 27 мікротрубочок. Вважається, що клітинний центр є основою формування ниток веретена поділу клітини.
Базальні тільця - це основи вій і джгутиків. На поперечному розрізі вії та джгутики мають дев'ять пар мікротрубочок по колу та одну пару в центрі, всього 18+2=20 мікротрубочок. Вії та джгутики забезпечують рух мікроорганізмів і клітин (сперматозоїди) в середовищі їх проживання.
Проміжні філаменти мають діаметр 8-10 нм. Вони забезпечують функції цитоскелету.
Мікрофіламенти діаметром 5-7 нм переважно складаються з білка актину. У взаємодії з міозином вони відповідають не лише за м'язові скорочення, а й за скорочувальну активність не м'язових клітин. Так, зміни форми мембрани при фагоцитозі та активність мікроворсинок пояснюють роботою мікрофіламентів.
Включення — це скупчення речовини у клітині, які обмежені внутрішньоклітинними мембранами (краплі жиру, глибки глікогену).
Розподіл органоїдів на неспецифічні (універсальні) та специфічні (спеціалізовані) досить умовний. До органоїдів спеціального призначеннявідносять вії та джгутики, мікроворсинки, м'язові мікрофіламенти.
Тварини клітини відрізняються від рослинних відсутністю целюлози та клітинної стінки, вакуолей із клітинним соком, пластид. Рослинні клітини вищих рослинне мають вій і джгутиків. У рослин немає центріолей.
При пошкодженні ядра і мітохондрій (отруєння ціанідами) неминуча смерть клітини, оскільки блокована інформація та енергія. Ядро і мітохондрії відносять до життєво важливих органоїдів. При руйнуванні інших органоїдів існує важлива можливість відновлення.
12345Наступна ⇒
Схожа інформація:
Пошук на сайті:
Мембрани біологічні(лат. membrana оболонка, перетинка) - функціонально активні поверхневі структури завтовшки кілька молекулярних шарів, що обмежують цитоплазму і більшість органел клітини, і навіть утворюють єдину внутрішньоклітинну систему канальців, складок, замкнутих областей.
Біологічні мембрани є у всіх клітинах. Їх значення визначається важливістю функцій, які вони виконують у процесі нормальної життєдіяльності, а також різноманіттям захворювань та патологічних станів, що виникають при різних порушеннях мембранних функцій і що виявляються практично на всіх рівнях організації – від клітини та субклітинних систем до тканин, органів та організму загалом.
Мембранні структури клітини представлені поверхневою (клітинною, або плазматичною) та внутрішньоклітинними (субклітинними) мембранами. Назва внутрішньоклітинних (субклітинних) мембран зазвичай залежить від назви структур, що обмежуються або утворюються ними. Так, розрізняють мітохондріальні, ядерні, лізосомні мембрани, мембрани пластинчастого комплексу апарату Гольджі, ендоплазматичного ретикулуму, саркоплазматичного ретикулуму та ін. Клітина). Товщина біологічних мембран - 7-10 нм, Але їх загальна площа дуже велика, наприклад, у печінці щура вона становить кілька сотень квадратних метрів.
Хімічний склад та будова біологічних мембран.Склад біологічних мембран залежить від їх типу та функцій, проте основними складовими є ліпідиі білки,а також вуглеводи(невелика, але надзвичайно важлива частина) та вода (понад 20% загальної ваги).
Ліпіди. У складі біологічних мембран виявлено ліпіди трьох класів: фосфоліпіди, гліколіпіди та стероїди. У мембранах тварин клітин понад 50% всіх ліпідів складають фосфоліпіди - гліцерофосфоліпіди (фосфатидилхолін, фосфатидилетаноламін, фосфатидилсерін, фосфатидилінозит) і сфінгофосфоліпіди (похідні цераміду, сфінгомієлін). Гліколіпіди представлені цереброзидами, сульфатидами та гангліозидами, а стероїди – переважно холестерином (близько 30%). У ліпідних компонентах біологічних мембран містяться різноманітні жирні кислоти, проте в мембранах тваринних клітин переважають пальмітинова, олеїнова та стеаринова кислоти. Основну структурну роль біологічних мембранах грають фосфоліпіди. Вони мають виражену здатність формувати двошарові структури (бішари) при змішуванні з водою, що обумовлено хімічною структурою фосфоліпідів, молекули яких складаються з гідрофільної частини - «головки» (залишок фосфорної кислоти і приєднана до нього полярна група, наприклад холін) і гідрофобної частини - хвоста» (як правило, два жирно-кислотні ланцюги). У водному середовищі фосфоліпіди бислоя розташовані таким чином, що жирно-кислотні залишки звернені всередину бислоя і, отже, ізольовані від навколишнього середовища, а гідрофільні «головки» навпаки, назовні. Ліпідний бислои являє собою динамічну структуру: ліпіди, що утворюють його, можуть обертатися, рухатися в латеральному напрямку і навіть переходити з шару в шар (фліп-флоп перехід). Така будова ліпідного бісла лягла в основу сучасних уявлень про структуру біологічних мембран і визначає деякі важливі властивості біологічних мембран, наприклад здатність служити бар'єром і не пропускати молекули речовин, розчинених у воді ( рис .). Порушення структури бислоя може призвести до порушення бар'єрної функції мембран.
Холестерин у складі біологічних мембран грає роль модифікатора бислоя, надаючи йому певну жорсткість рахунок збільшення щільності «упаковки» молекул фосфоліпідів.
Гліколіпіди несуть різноманітні функції: відповідають за рецепцію деяких біологічно активних речовин, беруть участь у диференціювання тканини, визначають видову специфічність.
БілкиБіологічні мембрани виключно різноманітні. Молекулярна маса їх здебільшого становить 25 000 - 230 000.
Білки можуть взаємодіяти з ліпідним бислоем за рахунок електростатичних та (або) міжмолекулярних сил. Вони порівняно легко можуть бути вилучені з мембрани. До такого типу білків відносять цитохром з (молекулярна маса близько 13 000), що виявляється на зовнішній поверхні внутрішньої мембрани мітохондрій.
Ці білки називаються периферичними або зовнішніми. Для інших білків, які отримали назву інтегральних, або внутрішніх, характерно те, що один або кілька поліпептидних ланцюгів виявляються зануреними в бислои або перетинають його, іноді неодноразово (наприклад, глікофорин, транспортні АТФ-ази, бактеріородопсин). Частина білка, що контактує з гідрофобною частиною ліпідного бислоя, має спіральну будову і складається з неполярних амінокислот, через що між цими компонентами білків і ліпідів відбувається гідрофобна взаємодія. Полярні групи гідрофільних амінокислот безпосередньо взаємодіють з примембранними шарами як з одного, так і з іншого боку бислоя. Молекули білків, як і молекули ліпідів, перебувають у динамічному стані, їм також характерна обертальна, латеральна і вертикальна рухливість. Вона є відбитком як їх власної структури, а й функціональної активності. що значною мірою визначається в'язкістю ліпідного бислоя, яка, своєю чергою, залежить від складу ліпідів, відносного вмісту та виду ненасичених жирно-кислотних ланцюгів. Цим пояснюється вузький температурний діапазон функціональної активності мембранозв'язаних білків.
Білки мембран виконують три основні функції: каталітичну (ферменти), рецепторну та структурну. Однак таке розмежування досить умовне, і в ряді випадків один і той же білок може виконувати репепторну і ферментну функції (наприклад, інсулін).
Число мембранних ферментіву клітині досить велике, проте їх розподіл у різних типах біологічних мембран неоднаковий. Деякі ферменти (маркерні) присутні тільки в мембранах певного типу (наприклад, Na, К-АТФ-аза, 5-нуклеотидаза, аденілатциклаза - в плазматичній мембрані; цитохром Р-450, НАДФН-дегідрогеназу, цитохром в5 - в мембранах ендоплазматичного ретику; - у зовнішній мембрані мітохондрій, а цитохром С-оксидазу, сукцинат-дегідрогеназу - у внутрішній;
Рецепторні білки, специфічно пов'язуючи низькомолекулярні речовини (багато гормонів, медіаторів), оборотно змінюють свою форму. Ці зміни запускають усередині клітини у відповідь хімічні реакції. Таким способом клітина приймає різні сигнали, що надходять із зовнішнього середовища.
До структурних білків відносять білки цитоскелета, що прилягають до цитоплазматичної сторони клітинної мембрани. У комплексі з мікротрубочками та мікрофіламентами цитоскелета вони забезпечують протидію клітини зміні її об'єму та створюють еластичність. У цю групу включають ряд мембранних білків, функції яких встановлено.
Вуглеводиу біологічних мембранах знаходяться у поєднанні з білками (глікопротеїни) та ліпідами (гліколіпіди). Вуглеводні ланцюги білків являють собою оліго-або полісахаридні структури, до складу яких входять глюкоза, галактоза, нейрамінова кислота, фукоза та манноза. Вуглеводні компоненти біологічних мембран відкриваються в основному в позаклітинне середовище, утворюючи на поверхні клітинних мембран безліч гіллястих утворень, що є фрагментами гліколіпідів або глікопротеїдів. Їхні функції пов'язані з контролем за міжклітинною взаємодією, підтримкою імунного статусу клітини, забезпеченням стабільності білкових молекул у біологічних мембранах. Багато рецепторних білків містять вуглеводні компоненти. Прикладом можуть бути антигенні детермінанти груп крові, представлені гліколіпідами і глікопротеїнами.
Функції біологічних мембран.Бар'єрна функція. Для клітин та субклітинних частинок біологічних мембран служать механічним бар'єром, що відокремлює їх від зовнішнього простору. Функціонування клітини часто пов'язане з наявністю значних механічних градієнтів на її поверхні переважно внаслідок осмотичного та гідростатичного тиску. Основне навантаження в цьому випадку несе клітинна стінка, головними структурними елементами якої у вищих рослин є целюлоза, пектин та екстепін, а у бактерій – муреїн (складний полісахарид-пептид). У клітинах тварин необхідність у твердій оболонці відсутня. Деяку жорсткість цим клітинам надають особливі білкові структури цитоплазми, що примикають внутрішньої поверхні плазматичної мембрани.
Перенесення речовинчерез біологічні мембрани пов'язаний з такими найважливішими біологічними явищами, як внутрішньоклітинний гомеостаз іонів, біоелектричні потенціали, збудження та проведення нервового імпульсу, запасання та трансформація енергії тощо. (Див. Біоенергетика). Розрізняють пасивний та активний транспорт (перенесення) нейтральних молекул, води та іонів через біологічні мембрани. Пасивний транспорт не пов'язаний із витратами енергії, він здійснюється шляхом дифузії за концентраційними, електричними або гідростатичними градієнтами. Активний транспорт здійснюється проти градієнтів, пов'язаний із витратою енергії (переважно енергії гідролізу АТФ) та пов'язаний з роботою спеціалізованих мембранних систем (мембранних насосів). Розрізняють кілька видів транспорту. Якщо речовина транспортується через мембрану незалежно від наявності та перенесення інших сполук, такий вид транспорту називають юніпортом. Якщо перенесення однієї речовини пов'язане з транспортом іншої, то говорять про котранспорт, причому односпрямований перенесення називається симпортом, а протилежно спрямований - антипорт. В особливу групу виділяють перенесення речовин шляхом екзо- та піноцитозу.
Пасивне перенесення може здійснюватися шляхом простої дифузії через ліпідний бислои мембрани, а також через спеціалізовані утворення - канали. Шляхом дифузії через мембрану проникають у клітину незаряджені молекули, добре розчинні у ліпідах, зокрема. багато отрути та лікарські засоби, а також кисень та вуглекислий газ. Канали являють собою ліпопротеїнові структури, що пронизують мембрани. Вони служать для перенесення певних іонів і можуть бути у відкритому або закритому стані. Провідність каналу залежить від мембранного потенціалу, що відіграє важливу роль у механізмі генерації та проведення нервового імпульсу.
У ряді випадків перенесення речовини збігається з напрямком градієнта, але значно перевищує по швидкості просту дифузію. Цей процес називають полегшеною дифузією; він відбувається за участю білків-переносників. Процес полегшеної дифузії не потребує енергії. Цим способом транспортуються цукри, амінокислоти, азотисті основи. Такий процес відбувається, наприклад, при всмоктуванні цукрів із просвіту кишечника клітинами епітелію.
Перенесення молекул та іонів проти електрохімічного градієнта (активний транспорт) пов'язане із значними витратами енергії. Часто градієнти досягають більших величин. наприклад, концентраційний градієнт водневих іонів на плазматичній мембрані клітин слизової оболонки шлунка становить 106, градієнт концентрації іонів кальцію на мембрані саркоплазматичного ретикулуму - 104, при цьому потоки іонів проти градієнта значні. В результаті витрати енергії на транспортні процеси досягають, наприклад, у людини, більш ніж 1/3 всієї енергії метаболізму. У плазматичних мембранах клітин різних органів виявлено системи активного транспорту іонів натрію та калію – натрієвий насос. Ця система перекачує натрій із клітини та калій у клітину (антипорт) проти їх електрохімічних градієнтів. Перенесення іонів здійснюється основним компонентом натрієвого насоса - Na+, К+-залежною АТФ-азою за рахунок гідролізу АТФ. На кожну молекулу АТФ, що гідролізується, транспортується три іони натрію і два іони калію. Існують два типи Са2+-АТФ-аз. Одна з них забезпечує викид іонів кальцію з клітини в міжклітинне середовище, інша - акумуляцію кальцію з вмісту клітин у внутрішньоклітинне депо. Обидві системи здатні створювати значний градієнт кальцію іону. К+, Н+-АТФ-аза виявлена у слизовій оболонці шлунка та кишечника. Вона здатна транспортувати Н+ через мембрану везикул слизової оболонки при гідролізі АТФ.
Стаття: Транспорт речовин через біологічні мембрани
У мікросомах слизової оболонки шлунка жаби знайдено аніончутливу АТФ-азу, здатну при гідролізі АТФ здійснювати антипорт бікарбонату та хлориду.
Викладені механізми транспорту різних речовинчерез клітинні мембрани мають місце й у разі їхнього транспорту через епітелій низки органів (кишкового тракту, нирок, легенів), який здійснюється через шар клітин (моношар у кишечнику та нефронах), а не через одиничну клітинну мембрану. Такий транспорт називають трансцелюлярним, або трансепітеліальним. Характерною особливістюклітин, наприклад епітеліоцитів кишечника і канальців нефронів, є те, що апікальна та базальна їх мембрани розрізняються за проникністю, величиною мембранного потенціалу та транспортної функції.
Здатність генерувати біоелектричні потенціали та проводити збудження. Виникнення біоелектричних потенціалів пов'язане з особливостями будови біологічних мембран та з діяльністю їх транспортних систем, що створюють нерівномірний розподіл іонів з обох боків мембрани (див. Біоелектричні потенціали).
Процеси трансформації та запасання енергіїпротікають у спеціалізованих біологічних мембранах та займають центральне місце в енергетичному забезпеченні живих систем. Два основні процеси енергоутворення – фотосинтез та тканинне дихання – локалізовані в мембранах внутрішньоклітинних органел вищих організмів, а у бактерій – у клітинній (плазматичній) мембрані (див. Дихання тканинне). Фотосинтезуючі мембрани перетворять енергію світла на енергію хімічних сполук, Запасаючи її у формі цукрів - основного хімічного джерела енергії для гетеротрофних організмів. При диханні енергія органічних субстратів звільняється в процесі перенесення електронів по ланцюгу окислювально-відновних переносників і утилізується в процесі фосфорилювання АДФ неорганічним фосфатом освітою АТФ. Мембрани, що здійснюють фосфорилювання, пов'язане з диханням, називають сполучними (внутрішні мембрани мітохондрій, клітинні мембрани деяких аеробних бактерій, мембрани хроматофорів фотосинтезуючих бактерій).
Метаболічні функціїмембран визначаються двома чинниками: по-перше, зв'язком великої кількості ферментів і ферментативних систем з мембранами, по-друге, здатністю мембран фізично розділяти клітину окремі відсіки, відмежовуючи друг від друга метаболічні процеси, які у них. Метаболічні системи не залишаються повністю ізольованими. У мембранах, що розділяють клітину, є спеціальні системи, що забезпечують вибіркове надходження субстратів, виділення продуктів, а також рух сполук, що мають регуляторну дію.
Клітинна рецепція та міжклітинні взаємодії. Під цим формулюванням об'єднаний дуже широкий і різноманітний набір важливих функцій клітинних мембран, що визначають взаємодію клітини з навколишнім середовищем та формування багатоклітинного організму як єдиного цілого. Молекулярно-мембранні аспекти клітинної рецепції та міжклітинних взаємодій стосуються насамперед імунних реакцій, гормонального контролю росту та метаболізму, закономірностей ембріонального розвитку.
Порушення структури та функції біологічних мембран. Різноманітність типів біологічних мембран, їх поліфункціональність та висока чутливість до зовнішнім умовампороджують незвичайну різноманітність структурно-функціональних порушень мембран, що виникають при багатьох несприятливих впливах і пов'язаних з великою кількістю конкретних захворювань організму як цілого. Все це розмаїття порушень досить умовно можна поділити на транспортні, функціонально-метаболічні та структурні. У загальному виглядіохарактеризувати послідовність виникнення цих порушень не є можливим, і в кожному конкретному випадку потрібен детальний аналіз для з'ясування первинної ланки в ланцюзі розвитку структурно-функціональних порушень мембран. Порушення транспортних функціймембран, зокрема збільшення проникності мембран, – загальновідома універсальна ознака ушкодження клітини. Порушенням транспортних функцій (наприклад, у людини) обумовлено більше 20 так званих транспортних хвороб, серед яких ниркова глюкозурія, цистинурія, порушення всмоктування глюкози, галактози і вітаміну В12, спадковий сфероцитоз та ін. Серед функціонально-метаболічних порушень біологічних мембран , а також різноманітні відхилення в енергозабезпеченні живих систем. У найбільш загальному вигляді наслідком цих процесів є порушення складу та фізико-хімічних властивостеймембран, випадання окремих ланок метаболізму та його збочення, а також зниження рівня життєво важливих енергозалежних процесів (активного транспорту іонів, процесів сполученого транспорту, функціонування скорочувальних систем тощо). Ушкодження ультраструктурної організації біологічних мембран виражаються у надмірному везикулоутворенні, збільшенні поверхні плазматичних мембран за рахунок утворення пухирів та відростків, злитті різнорідних клітинних мембран, утворенні мікропор та локальних структурних дефектів.
Бібліогр.:Біологічні мембрани, за ред. Д.С. Парсонса, пров. з англ., М., 1978; Болдирєв А.А. Введення в біохімію мембран, М., 1986, бібліогр.; Конєв С.В. та Мажуль В.М. Міжклітинні контакти. Мінськ, 1977; Кульберг А.Я. Рецептори клітинних мембран, М., 1987, бібліогр.; Маленков А.Г. та Чуїч Г.А. Міжклітинні контакти та реакції тканини, М., 1979; Сім Е . Біохімія мембран, пров. з англ., М., 1985, бібліогр.; Фінеан Дж., Колмен Р. та Мітчелл Р. Мембрани та їх функції в клітині, пров. з англ., М., 1977, бібліогр.
Увага! Стаття Мембрани біологічні' наведена виключно з ознайомлювальною метою і не повинна застосовуватися для самолікування
Транспорт речовин через плазматичну мембрану
Бар'єрно-транспортна функція поверхневого апарату клітини забезпечується вибірковим переносом іонів, молекул і надмолекулярних структур у клітину та з неї. Транспорт через мембрани забезпечує доставку поживних речовин і видалення кінцевих продуктів обміну з клітини, секрецію, створення іонних градієнтів і трансмембранного потенціалу, підтримання в клітині необхідних значень pH та ін.
Механізми транспорту речовин у клітину та з неї залежать від хімічної природи переносимої речовини та її концентрації по обидва боки клітинної мембрани, а також від розмірів частинок, що транспортуються. Малі молекули та іони транспортуються через мембрану шляхом пасивного чи активного транспорту. Перенесення макромолекул і великих частинок здійснюється за допомогою транспорту в «мембранній упаковці», тобто за рахунок утворення оточених мембра-ної бульбашок.
Пасивним транспортомназивається перенесення речовин через мембрану по градієнту їх концентрації без витрати енергії. Такий транспорт здійснюється за допомогою двох основних механізмів: простої дифузії і полегшеної дифузії.
Шляхом простий дифузіїтранспортуються малі полярні та неполярні молекули, жирні кислоти та інші низькомолекулярні гідрофобні органічні речовини. Транспорт молекул води через мембрану, що здійснюється шляхом пасивної дифузії, отримав назву осмосу.Прикладом простої дифузії служить транспорт газів через плазматичну мембрану ендотеліальних клітин кровоносних капілярів в навколишню тканинну рідину і назад.
Гідрофільні молекули та іони, не здатні самостійно проходити через мембрану, транспортуються за допомогою специфічних мембранних транспортних білків. Такий механізм транспорту отримав назву полегшеної дифузії.
Існують два основних класи мембранних транспортних білків: білки-переносникиі білки-канали.Молекули речовини, що переноситься, зв'язуючись з білком-переносником,викликають його конформаційні зміни, результатом чого служить перенесення вказаних молекул через мембрану. Полегшена дифузія відрізняється високою вибірковістю по відношенню до речовин, що транспортуються.
Білки-каналиформують заповнені водою пори, що пронизують ліпідний бислой. Коли ці пори відкриті, неорганічні іониабо молекули транспортованих речовин проходять крізь них і таким чином переносяться через мембрану. Іонні канали забезпечують перенесення приблизно 106 іонів в секунду, що більш ніж у 100 разів перевищує швидкість транспорту, що здійснюється білками-переносниками.
Більшість білків-каналів має «ворота»,які відкриваються на короткий час, а потім закриваються. Залежно від природи каналу «ворота» можуть відкриватися у відповідь на зв'язування сигнальних молекул (ліганд-залежні воротні канали), зміна мембранного потенціалу (потенціал-залежні воротні канали) або механічну стимуляцію.
Активним транспортомназивається перенесення речовин через мембрану проти їх градієнтів концентрації. Він здійснюється за допомогою білків-переносників та вимагає витрат енергії, основним джерелом якої служить АТФ.
Прикладом активного транспорту, що використовує енергію гідролізу АТФ для перекачування іонів Na+ і К+ через мембрану клітини, служить робота натрієво-калієвого насоса, що забезпечує створення мембранного потенціалу на плазматичній мембрані клітин.
Насос утворений вбудованими в біологічні мембрани специфічними білками-ферментами аденозинтрифосфатазами, що каталізують відщеплення залишків фосфорної кислоти від молекули АТФ. До складу АТФаз входять: ферментний центр, іонний канал і структурні елементи, що перешкоджають зворотному витоку іонів у процесі роботи насоса. На роботу натрієво-калієвого насоса витрачається більше 1/3 АТФ, споживаної клітиною.
Залежно від здатності транспортних білків переносити один або кілька видів молекул і іонів пасивний і активний транспорт поділяються на уніпорт і копорт, або сполучений транспорт.
Уніпорт -це транспорт, при якому білок-переносник функціонує тільки щодо молекул або іонів одного виду. При копорті, або сполученому транспорті, білок-переносник здатний транспортувати одночасно два або більше видів молекул або іонів. Такі білки-переносники отримали назву копортерів, або сполучених переносників.Розрізняють два види копорт: сімпорт і антипорт. У випадку сімпортумолекули або іони транспортуються в одному напрямку, а при антипорті -у протилежних напрямках. За принципом антипорту працює, наприклад, натрієво-калієвий насос, активно перекачуючи іони Na+ з клітин, а іони К+ всередину клітин проти їх електрохімічних градієнтів. Прикладом симпорт служит реабсорбція клітинами ниркових канальців глюкози і амінокислот з первинної сечі. У первинній сечі концентрація Na+ завжди значно вища, ніж у цитоплазмі клітин по-чечних канальців, що забезпечується роботою натрієво-калієвого насоса. Зв'язування глюкози первинної сечі зі сполученим білком-переносником відкриває Nа+-канал, що супроводжується переносом іонів Na+ з первинної сечі всередину клітини за градієнтом їх концентрації, тобто шляхом пасивного транспорту. Потік іонів Na+, своєю чергою, викликає зміни конфор-мации білка-переносника, результатом чого служить транспорт глюкози у тому напрямі, як і іонів Na+: з первинної сечі всередину клітини. В даному випадку для транспорту глюкози, як можна переконатися, сполучений переносник використовує енергію градієнта іонів Na +, створювану роботою натрієво-калієвого насоса. Таким чином, робота натрієво-калієвого насоса і сполученого переносника, що використовує для транспорту глюкози градієнт іонів Na +, дозволяє реабсорбувати практично всю глюкозу з первинної сечі і включити її в загальний метаболізм організму.
Завдяки виборчому транспорту заряджених іонів плазмалема майже всіх клітин несе на своїй зовнішній стороні позитивний, а на внутрішній цитоплазматичній стороні - негативний заряди. У результаті між обома сторонами мембра-ни створюється різниця потенціалів.
Формування трансмембранного потенціалу досягається в основному за рахунок роботи вбудованих у плазмалемму транспортних систем: натрієво-калієвого насоса та білків-каналів для іонів К+.
Як зазначалося вище, в процесі роботи натрієво-калієвого насосу на кожні два поглинених клітиною іона калію з неї виводиться три іони натрію. В результаті зовні клітин створюється надлишок іонів Na+, а всередині - надлишок іонів К+. Однак ще більш значний внесок у створення трансмембранного потенціалу вносять калієві канали, які в клітинах, що перебувають у стані спокою, завжди відкриті. Завдяки цьому іони К+ виходять по градієнту концентрації із клітини у позаклітинне середовище. У результаті цього між двома сторонами мембрани виникає різниця потенціалів від 20 до 100 мВ. Плазмалемма збудливих клітин (нервових, м'язових, секреторних) поряд з К+-каналами містить численні Nа+-канали, які відкриваються на короткий час при дії на клітину хімічних, електричних або інших сигналів. Відкриття Nа+-каналів викликає зміну трансмембранного потенціалу (деполяризацію мембра-ни) і специфічна відповідь клітини на дію сигналу.
Транспортні білки, які генерують різницю потенціалів на мембрані, називаються електрогенні насоси.Натрієво-калієвий насос є головною електрогенною помпою клітин.
Транспорт у мембранній упаковціхарактеризується тим, що транспортуються речовини на певних стадіях транспорту розташовуються всередині мембранних бульбашок, тобто виявляються оточеними мембраною. Залежно від цього, у якому напрямі переносяться речовини (в клітину чи з неї), транспорт у мембранної упаковці поділяється на ендоцитоз і экзоцитоз.
Ендоцитозомназивається процес поглинання клітиною макромолекул і більших частинок (вірусів, бактерій, фрагментів клітин). Ендоцитоз здійснюється шляхом фагоцитозу та піноцитозу.
Фагоцитоз -процес активного захоплення і поглинання клітиною твердих мікрочастинок, розмір яких становить більше 1 мкм (бактерій, фрагментів клітин та ін). У ході фагоцитозу клітина за допомогою спеціальних рецепторів розпізнає специфічні молекулярні угруповання фагоцитованої частинки.
Потім у місці контакту частинки з мембраною клітини утворюються вирости плазмалеми - псевдоподії,які обволікають мікрочастинку з усіх боків. У результаті злиття псевдоподій така частина виявляється укладеною всередині бульбашки, оточеної мембраною, яка називається фагосомою.Утворення фагосом - енергозалежний процес і протікає за участю актоміозинової системи. Фагосома, занурюючись в цитоплазму, може зливатися з пізньою ендосомою або лізосомою, внаслідок чого органічна мікрочастка, поглинена клітиною, наприклад бактеріальна клітина, перетравлюється. У людини до фагоцитозу здатні лише деякі клітини: наприклад, макрофаги сполучної тканини та лейкоцити крові. Ці клітини поглинають бактерії, а також різноманітні тверді частинки, що потрапили в організм, і тим самим захищають його від хвороботворних мікроорганізмів та сторонніх частинок.
Піноцитоз- поглинання клітиною рідини у вигляді істинних та колоїдних розчинів і суспензій. Цей процес в загальних рисах схожий з фагоцитозом: крапля рідини занурюється в поглиблення клітинної мембрани, що утворилося, оточується нею і виявляється укладеною в бульбашку діаметром 0,07-0,02 мкм, занурений в гіало-плазму клітини.
Механізм піноцитозу дуже складний. Цей процес здійснюється в спеціалізованих областях поверхневого апарату клітини, які називаються облямованими ямками, які займають близько 2% клітинної поверхні. Обрамлені ямкиявляють собою невеликі вп'ячування плазмалеми, поряд з якими в периферичній гіалоплазмі знаходиться велика кількість білка клатрина.В області облямованих ямок на поверхні клітин розташовуються також численні рецептори, здатні специфічно розпізнавати і зв'язувати транспортовані молекули. При зв'язуванні рецепторами зазначених молекул відбувається полімеризація клатрину, і плазмалема вп'ячується. В результаті утворюється облямована бульбашка,несе в собі транспортуються молекули. Свою назву такі пухирці отримали завдяки тому, що клатрін на їх поверхні під електронним мікроскопом виглядає як нерівна облямівка.
Транспорт речовин через біомембрани
Після відокремлення від плазмалеми облямовані бульбашки втрачають клатрин і набувають здатності зливатися з іншими бульбашками. Процеси полімеризації та деполімеризації клатрину вимагають витрат енергії та блокуються при нестачі АТФ.
Піноцитоз, завдяки високій концентрації рецепторів в облямованих ямках, забезпечує вибірковість і ефективність транспорту специфічних молекул. Наприклад, концентрація молекул транспортованих речовин в облямованих ямках в 1000 разів перевищує концентрацію їх в навколишньому середовищі. Піноцитоз - основний спосіб транспорту в клітину білків, ліпідів та глікопротеїнів. За допомогою піноцитозу клітина поглинає за добу кількість рідини, що дорівнює своєму об'єму.
Екзоцитоз- процес виведення речовин із клітини. Речовини, що підлягають виведенню з клітини, спочатку укладаються в транспортні бульбашки, зовнішня поверхня яких, як правило, покрита білком клатрином, потім такі бульбашки прямують до клітинної мембрани. Тут мембрана бульбашок зливається з плазмалемою, а їх вміст виливається за межі клітини або, зберігаючи зв'язок з плазма-лемою, включається в глікоколікс.
Існують два типи екзоцитозу: конститутивний (основний) і регульований.
Конститутивний екзоцитозбезперервно протікає у всіх клітинах організму. Він служить основним механізмом виведення з клітини продуктів метаболізму і постійного відновлення клітинної мембрани.
Регульований екзоцитозздійснюється лише в спеціальних клітинах, що виконують секреторну функцію. Секрет, що виділяється, накопичується в секреторних бульбашках, а екзоцитоз відбувається тільки після отримання клітиною відповідного хімічного або електричного сигналу. Наприклад, β-клітини острівців Лангерганса шлункової залози виділяють свій секрет у кров лише за підвищення у крові концентрації глюкози.
В ході екзоцитозу сформовані в цитоплазмі секреторні бульбашки зазвичай направляються до спеціалізованих ділянок поверхневого апарату, що містить велику кількість фузійних білків або білків злиття. При взаємодії білків злиття плазмалеми і секреторного бульбашки утворюється фузійна пора, що з'єднує порожнину бульбашки з позаклітинним середовищем. При цьому активується актоміозінова система, в результаті чого вміст бульбашки виливається з нього за межі клітини. Таким чином, при індукованому екзоцитозі енергія потрібна не тільки для транспорту секре-торних бульбашок до плазмалеми, але і для процесу секреції.
Трансцитоз, або рекреція , - це транспорт, при якому відбувається перенесення окремих молекул через клітину. Зазначений вид транспорту досягається за рахунок поєднання ендо- та екзоцитозу. Прикладом трансцитозу є транспорт речовин через клітини судинних стінок капілярів людини, який може здійснюватися як в одному, так і в іншому напрямках.
Клітина - структурна одиниця всього живого на нашій планеті та відкрита система. Це означає, що з її життєдіяльності необхідний постійний обмін речовинами та енергією з довкіллям. Цей обмін здійснюється через мембрану – головну межу клітини, яка покликана зберегти її цілісність. Саме через мембрану здійснюється клітинний обмін і йде він або за градієнтом концентрації будь-якої речовини, або проти. Активний транспорт через цитоплазматичну мембрану – процес складний та енерговитратний.
Мембрана - бар'єр та шлюз
Цитоплазматична мембрана входить до складу багатьох клітинних органел, пластид та включень. Сучасна науказаснована на рідинно-мозаїчній моделі структури мембран. Активний транспорт речовин через мембрану можливий завдяки її специфічній будові. Основу мембран утворює ліпідний бисло - в основному це фосфоліпіди, розташовані відповідно до своїх головних властивостей. Другий компонент мембран – білки. Їхні функції різноманітні: активний транспорт, рецепція, ферментація, впізнавання.
Розташовуються білки як на поверхні мембран, так і всередині, а деякі кілька разів пронизують її. Властивість білків у мембрані – здатність до переходу з одного боку мембрани на іншу («фліп-флоп» перескок). І останній компонент - сахаридні та полісахаридні ланцюжки вуглеводів на поверхні мембран. Функції їх і сьогодні суперечливі.
Види активного транспорту речовин через мембрану
Активним буде таке перенесення речовин через мембрану клітини, яке є контрольованим, відбувається з витратами енергії та йде проти градієнта концентрації (речовини переносяться з області з низькою концентрацією в область з високою концентрацією). Залежно від того, яке джерело енергії використовується, виділяють такі види транспорту:
- Первинно активний (джерело енергії – гідроліз до аденозиндифосфорної АДФ).
- Вторинно активний (забезпечується вторинною енергією, створеною внаслідок роботи механізмів первинно-активного транспорту речовин).
Білки-помічники
І в першому, і в другому випадку транспорт неможливий без білків-переносників. Ці транспортні білки дуже специфічні і призначаються для перенесення певних молекул, інколи ж навіть певної різновиду молекул. Це було доведено експериментально на генах мутованих бактерій, що призводило до неможливості активного транспорту через мембрану певного вуглеводу. Трансмембранні білки-переносники можуть бути власне переносниками (вони взаємодіють з молекулами і безпосередньо проносять її через мембрану) або каналоутворюючими (формують пори в мембранах, які відкриті для специфічних речовин).
Насос для натрію та калію
Найбільш вивченим прикладом первинного активного транспорту речовин через мембрану є Na+-, К+-насос. Цей механізм забезпечує різницю концентрацій іонів Na+ і К+ по обидва боки мембрани, що необхідно підтримки осмотичного тиску в клітині та інших обмінних процесів. Трансмембранний білок-переносник – натрій-калієва АТФ-аза – складається з трьох частин:
- На зовнішній стороні мембрани у білка розташовані два рецептори для іонів калію.
- На внутрішній стороні мембрани – три рецептори для іонів натрію.
- Внутрішній частині білка властива активність АТФ.
Коли два іони калію та три іони натрію зв'язуються з рецепторами білка по обидва боки мембрани, включається активність АТФ. Молекула АТФгідролізується до АДФ із виділенням енергії, що витрачається на перенесення іонів калію всередину, а іонів натрію назовні цитоплазматичної мембрани. Підраховано, що коефіцієнт корисної дії такого насоса становить понад 90%, що саме собою досить дивно.
Для довідки: ККД двигуна внутрішнього згоряння – близько 40%, електричного – до 80%. Цікаво, що насос може працювати і у зворотному напрямку та служити донором фосфатів для синтезу АТФ. Для деяких клітин (наприклад, нейронів) характерні витрати до 70% усієї енергії на винос натрію з клітини та накачування всередину іонів калію. За таким же принципом активного транспорту працюють насоси для кальцію, хлору, водню та інших катіонів (іонів з позитивним зарядом). Для аніонів (негативно заряджених іонів) таких насосів не виявлено.
Котранспорт вуглеводів та амінокислот
Прикладом вторинного активного транспорту може бути перенесення в клітини глюкози, амінокислот, йоду, заліза та сечової кислоти. Внаслідок роботи калій-натрієвого насоса створюється градієнт концентрацій натрію: зовні концентрація висока, а всередині – низька (іноді в 10-20 разів). Натрій прагне дифундувати клітину і енергія цієї дифузії може бути використана для транспортування речовин назовні. Цей механізм називають котранспортом або пов'язаним активним транспортом. У цьому випадку у білка-переносника є два рецепторні центри із зовнішньої частини: один для натрію, а інший - для елемента, що транспортується. Тільки після активації обох рецепторів білок піддається конформаційним змінам, і енергія дифузії натрію вводить в клітину речовину, що транспортується проти градієнта концентрації.
Значення активного транспорту для клітини
Якби звичайна дифузія речовин через мембрану протікала скільки завгодно довго, концентрації їх зовні і всередині клітини вирівнялися б. А це для клітин загибель. Адже всі біохімічні процеси мають протікати серед електричної різниці потенціалів. Без активного проти транспорту речовин нейрони не змогли б передавати нервовий імпульс. А м'язові клітини втратили можливість скорочуватися. Клітина не змогла б підтримувати осмотичний тиск і сплющилася б. А продукти метаболізму не виводилися назовні. Та й гормони ніколи не потрапили б у кров'яне русло. Адже навіть амеба витрачає енергію і створює різницю потенціалів на своїй мембрані за допомогою тих самих іонних насосів.