Клітинна мембранатакож називається плазматичною (або цитоплазматичною) мембраною та плазмалемою. Дана структура не тільки відокремлює внутрішній вміст клітини від зовнішнього середовища, але також входить до складу більшості клітинних органел та ядра, у свою чергу відокремлюючи їх від гіалоплазми (цитозолю) - в'язко-рідкої частини цитоплазми. Домовимося називати цитоплазматичною мембраноюту, що відокремлює вміст клітини від зовнішнього середовища. Іншими термінами позначатимуть усі мембрани.
В основі будови клітинної (біологічної) мембрани лежить подвійний шар ліпідів (жирів). Формування такого шару пов'язані з особливостями їх молекул. Ліпіди не розчиняються у воді, а по-своєму у ній конденсуються. Одна частина окремо взятої молекули ліпіду є полярною голівкою (вона притягується водою, тобто гідрофільна), а інша - пару довгих неполярних хвостів (ця частина молекули відштовхується від води, тобто гідрофобна). Така будова молекул змушує їх «ховати» хвости від води та повертати до води свої полярні голівки.
В результаті утворюється подвійний ліпідний шар, в якому неполярні хвости знаходяться всередині (навернені один до одного), а полярні головки звернені назовні зовнішньому середовищіта цитоплазмі). Поверхня такої мембрани гідрофільна, а всередині вона гідрофобна.
У клітинних мембранах серед ліпідів переважають фосфоліпіди (належать до складних ліпідів). Їхні головки містять залишок фосфорної кислоти. Крім фосфоліпідів є гліколіпіди (ліпіди + вуглеводи) та холестерол (належить до стеролів). Останній надає мембрані жорсткості, розміщуючись у її товщі між хвостами інших ліпідів (холестерол повністю гідрофобний).
За рахунок електростатичної взаємодії до заряджених головок ліпідів приєднуються деякі молекули білків, які стають поверхневими мембранними білками. Інші білки взаємодіють із неполярними хвостами, частково занурюються у подвійний шар або пронизують його наскрізь.
Таким чином, клітинна мембрана складається з подвійного шару ліпідів, поверхневих (периферичних), занурених (напівінтегральних) та пронизливих (інтегральних) білків. Крім того, деякі білки та ліпіди із зовнішнього боку мембрани пов'язані з вуглеводними ланцюгами.
Це рідинно-мозаїчна модель будови мембранибула висунута у 70-х роках XX століття. До цього передбачалася бутербродна модель будови, згідно з якою ліпідний бислой знаходиться всередині, а з внутрішньої та зовнішньої сторони мембрана покрита суцільними шарами поверхневих білків. Однак накопичення експериментальних даних спростувало цю гіпотезу.
Товщина мембран у різних клітин становить близько 8 нм. Мембрани (навіть різні сторони однієї) відрізняються між собою за відсотковим співвідношенням різних видів ліпідів, білків, ферментативної активності та ін. Якісь мембрани більш рідкі та проникніші, інші щільніші.
Розриви клітинної мембрани легко зливаються через фізико-хімічні особливості ліпідного бислоя. У площині мембрани ліпіди та білки (якщо вони не закріплені цитоскелетом) переміщаються.
Функції клітинної мембрани
Більшість занурених у клітинну мембрану білків виконують ферментативну функцію (є ферментами). Часто (особливо в мембранах органоїдів клітини) ферменти розташовуються в певній послідовності так, що продукти реакції, що каталізуються одним ферментом, переходять до другого, потім третього і т. д. вздовж ліпідного бішару.
Клітинна мембрана виконує відмежовуючу (бар'єрну) від навколишнього середовищаі в той же час транспортні функції. Можна сказати, це її найголовніше призначення. Цитоплазматична мембрана, володіючи міцністю та вибірковою проникністю, підтримує сталість внутрішнього складу клітини (її гомеостаз та цілісність).
У цьому транспорт речовин відбувається у різний спосіб. Транспорт по градієнту концентрації передбачає пересування речовин з області з їх більшою концентрацією в область з меншою (дифузія). Так, наприклад, дифундують гази (CO 2 , O 2).
Буває також транспорт проти градієнта концентрації, але із витратою енергії.
Транспорт буває пасивним і полегшеним (коли йому допомагає якийсь переносник). Пасивна дифузіячерез клітинну мембрану можлива для жиророзчинних речовин.
Є спеціальні білки, що роблять мембрани проникними для цукрів та інших водорозчинних речовин. Такі переносники з'єднуються з молекулами, що транспортуються, і протягують їх через мембрану. Так переноситься глюкоза усередину еритроцитів.
Пронизують білки, об'єднуючись, можуть утворювати пору для переміщення деяких речовин через мембрану. Такі переносники не переміщаються, а утворюють у мембрані канал і працюють аналогічно до ферментів, пов'язуючи певну речовину. Перенесення здійснюється завдяки зміні конформації білка, завдяки чому у мембрані утворюються канали. Приклад – натрій-калієвий насос.
Транспортна функція клітинної мембрани еукаріотів також реалізується за рахунок ендоцитозу (і екзоцитозу).Завдяки цим механізмам у клітину (і з неї) потрапляють великі молекули біополімерів, навіть цілі клітини. Ендо- та екзоцитоз характерні не для всіх клітин еукаріотів (у прокаріотів його взагалі немає). Так ендоцитоз спостерігається у найпростіших і нижчих безхребетних; у ссавців лейкоцити та макрофаги поглинають шкідливі речовини та бактерії, тобто ендоцитоз виконує захисну функцію для організму.
Ендоцитоз поділяється на фагоцитоз(цитоплазма обволікає великі частинки) та піноцитоз(Захоплення крапельок рідини з розчиненими в ній речовинами). Механізм цих процесів приблизно однаковий. Поглинаються на поверхні клітин оточуються мембраною. Утворюється бульбашка (фагоцитарна або піноцитарна), яка потім переміщається всередину клітини.
Екзоцитоз - це виведення цитоплазматичної мембраною речовин із клітини (гормонів, полісахаридів, білків, жирів та ін.). Дані речовини полягають у мембранні бульбашки, які підходять до клітинної мембрани. Обидві мембрани зливаються і вміст виявляється поза клітини.
Цитоплазматична мембрана виконує рецепторну функцію.Для цього на її зовнішній стороні знаходяться структури, здатні розпізнавати хімічний або фізичний подразник. Частина білків, що пронизують плазмалемму, з зовнішнього боку з'єднані з полісахаридними ланцюжками (утворюючи глікопротеїди). Це своєрідні молекулярні рецептори, що уловлюють гормони. Коли конкретний гормон зв'язується зі своїми рецептором, то змінює його структуру. Це своє чергу запускає механізм клітинної відповіді. При цьому можуть відкриватися канали, і клітину можуть почати надходити певні речовини або виводитися з неї.
Рецепторна функція клітинних мембран добре вивчена з урахуванням дії гормону інсуліну. При зв'язуванні інсуліну з рецептором-глікопротеїдом відбувається активація каталітичної внутрішньоклітинної частини цього білка (ферменту аденілатциклази). Фермент синтезує із АТФ циклічну АМФ. Вже активує або пригнічує різні ферменти клітинного метаболізму.
Рецепторна функція цитоплазматичної мембрани також включає розпізнавання однотипних сусідніх клітин. Такі клітини прикріплюються одна до одної різними міжклітинними контактами.
У тканинах за допомогою міжклітинних контактів клітини можуть обмінюватися між собою інформацією за допомогою низькомолекулярних речовин, що спеціально синтезуються. Одним із прикладів подібної взаємодії є контактне гальмування, коли клітини припиняють зростання, отримавши інформацію, що вільний простір зайнятий.
Міжклітинні контакти бувають простими (мембрани різних клітин прилягають один до одного), замковими (вп'ячування мембрани однієї клітини в іншу), десмосоми (коли мембрани з'єднані пучками поперечних волокон, що проникають у цитоплазму). Крім того, є варіант міжклітинних контактів за рахунок медіаторів (посередників) – синапсів. Вони сигнал передається як хімічним, а й електричним способом. Синапсами передаються сигнали між нервовими клітинами, а також від нервових до м'язових.
Мембрани - це надзвичайно в'язкі і водночас пластичні структури, що оточують усі живі клітини. Функціїклітинних мембран:
1.Плазматична мембрана є бар'єром, за допомогою якого підтримується різний склад поза- та внутрішньоклітинного середовища.
2.Мембрани формують спеціалізовані компартменти усередині клітини, тобто. численні органели - мітохондрії, лізосоми, комплекс Гольджі, ендоплазматичний ретикулум, ядерні мембрани.
3.В мембранах локалізовані ферменти, що беруть участь у перетворенні енергії в таких процесах, як окисне фосфорилювання та фотосинтез.
Будова та склад мембран
Основу мембрани становить подвійний ліпідний шар, у формуванні якого беруть участь фосфоліпіди та гліколіпіди. Ліпідний бислой утворений двома рядами ліпідів, гідрофобні радикали яких заховані всередину, а гідрофільні групи звернені назовні та контактують з водним середовищем. Білкові молекули хіба що “розчинені” в ліпідному бислое.
Структура ліпідів мембран
Мембранні ліпіди – амфіфільні молекули, т.к. в молекулі є як гідрофільна ділянка (полярні головки), так і гідрофобна ділянка, представлена вуглеводневими радикалами жирних кислот, які мимоволі формують бислой. У мембранах присутні ліпіди трьох основних типів – фосфоліпіди, гліколіпіди та холестерол.
Ліпідний склад різний. Зміст того чи іншого ліпіду, мабуть, визначається різноманітністю функцій, що виконуються цими ліпідами в мембранах.
Фосфоліпіди. Усі фосфоліпіди можна розділити на дві групи – гліцерофосфоліпіди та сфінгофосфоліпіди. Гліцерофосфоліпіди відносять до похідних фосфатидної кислоти. Найбільш поширені гліцерофосфоліпіди – фосфатидилхоліни та фосфатидилетаноламіни. Сфінгофосфоліпіди побудовані на основі аміноспирту сфінгозину.
Гліколіпіди. У гліколіпідах гідрофобна частина представлена спиртом церамідом, а гідрофільна – вуглеводним залишком. Залежно від довжини та будови вуглеводної частини розрізняють цереброзиди та гангліозиди. Полярні "головки" гліколіпідів знаходяться на зовнішній поверхні плазматичних мембран.
Холестерол (ХС). ХС є у всіх мембранах тварин клітин. Його молекула складається з жорсткого гідрофобного ядра та гнучкого вуглеводневого ланцюга. Єдина гідроксильна група в 3-положенні є "полярною головкою". Для тваринної клітини середнє молярне відношення ХС/фосфоліпіди дорівнює 0,3-0,4, але в плазматичній мембрані це відношення набагато вище (0,8-0,9). Наявність холестерину в мембранах зменшує рухливість жирних кислот, знижує латеральну дифузію ліпідів і тому може впливати на функції мембранних білків.
Властивості мембран:
1. Виборча проникність. Замкнутий бислой забезпечує одне з основних властивостей мембрани: він непроникний більшість водорозчинних молекул, оскільки де вони розчиняються у його гидрофобной серцевині. Здатність легко проникати в клітину мають гази, такі як кисень, 2 і азот внаслідок малого розміру молекул і слабкої взаємодії з розчинниками. Також легко проникають через бислой молекули ліпідної природи, наприклад, стероїдні гормони.
2. Рідина. Для мембран характерна рідинність (плинність), здатність ліпідів та білків до переміщень. Можливі два типи переміщень фосфоліпідів – це перекид (у науковій літературі називається “фліп-флоп”) та латеральна дифузія. У першому випадку молекули фосфоліпідів, що протистоять один одному в бімолекулярному шарі, перевертаються (або роблять перекид) назустріч один одному і змінюються місцями в мембрані, тобто. зовнішня стає внутрішньою і навпаки. Такі перескоки пов'язані із витратою енергії. Найчастіше спостерігаються повороти навколо осі (ротація) та латеральна дифузія – переміщення в межах шару паралельно поверхні мембрани. Швидкість переміщення молекул залежить від мікров'язкості мембран, яка, у свою чергу, визначається відносним вмістом насичених і ненасичених жирних кислот у складі ліпідів. Мікров'язкість менша, якщо у складі ліпідів переважають ненасичені жирні кислоти, і більше при високому вмісті насичених жирних кислот.
3.Асиметрія мембран. Поверхні однієї і тієї ж мембрани розрізняються за складом ліпідів, білків та вуглеводів (поперечна асиметрія). Наприклад, у зовнішньому шарі переважають фосфатидилхоліни, а у внутрішньому – фосфатидилетаноламіни та фосфатидилсерини. Вуглеводні компоненти глікопротеїнів та гліколіпідів виходять на зовнішню поверхню, утворюючи суцільне поурення, зване глікокаліксом. На внутрішній поверхні вуглеводи відсутні. Білки – рецептори гормонів розміщуються на зовнішній поверхні плазматичної мембрани, а регульовані ними ферменти – аденілатциклаза, фосфоліпаза С – на внутрішній і т.д.
Мембранні білки
Мембранні фосфоліпіди грають роль розчинника для мембранних білків, створюючи мікрооточення, в якому останні можуть функціонувати. Перед білків припадає від 30 до 70% маси мембран. Число різних білків у мембрані варіює від 6-8 у саркоплазматичному ретикулумі до більш ніж 100 у плазматичній мембрані. Це ферменти, транспортні білки, структурні білки, антигени, у тому числі антигени основної системи гістосумісності, рецептори для різних молекул.
По локалізації в мембрані білки поділяються на інтегральні (частково чи повністю занурені в мембрану) і периферичні (розташовані її поверхні). Деякі інтегральні білки пронизують мембрану один раз (глікофорину), інші прошивають мембрану багаторазово. Наприклад, фоторецептор сітківки ока та β 2 -адренорецептор перетинає бислой 7 разів.
Периферичні білки та домени інтегральних білків, розташовані на зовнішній поверхні всіх мембран, майже завжди глікозильовані. Олігоцукрові залишки захищають білок від протеолізу, а також беруть участь у впізнанні лігандів або адгезії.
Клітинна мембрана - це площинна структура, з якої побудовано клітину. Вона є у всіх організмів. Її унікальні властивості забезпечують життєдіяльність клітин.
Види мембран
Можна виділити три види клітинних мембран:
- зовнішня;
- ядерна;
- мембрани органоїдів
Зовнішня цитоплазматична мембрана створює межі клітини. Її не треба плутати з клітинною стінкою або оболонкою, що є у рослин, грибів та бактерій.
Відмінність клітинної стінки від клітинної мембрани у значно більшій товщині та переважання захисної функції над обмінною. Мембрана знаходиться під клітинною стінкою.
Ядерна мембрана відокремлює від цитоплазми вміст ядра.
ТОП-4 статтіякі читають разом з цією
Серед органоїдів клітини є такі, форма яких утворена однією або двома мембранами:
- мітохондрії;
- пластиди;
- вакуолі;
- комплекс Гольджі;
- лізосоми;
- Ендоплазматична мережа (ЕПС).
Будова мембрани
За сучасними уявленнями структура клітинної мембрани описується за допомогою рідинно-мозаїчної моделі. Основу мембрани становить біліпідний шар - два рівні молекул ліпідів, що утворюють площину. По обидва боки на біліпідному шарі розташовані молекули білків. Деякі білки занурені у біліпідний шар, деякі проходять через нього.
Мал. 1. Клітинна мембрана.
Тварини клітини лежить на поверхні мембрани мають комплекс вуглеводів. Під час вивчення клітини під мікроскопом зазначено, що мембрана перебуває у постійному русі і неоднорідна за будовою.
Мембрана є мозаїкою і в морфологічному, і в функціональному сенсі, тому що її різні ділянки містять різні речовинита мають різні фізіологічні властивості.
Властивості та функції
Будь-яка прикордонна структура здійснює захисні та обмінні функції. Це стосується всіх видів мембран.
Здійсненню даних функцій сприяють такі властивості, як:
- пластичність;
- висока здатність до відновлення;
- напівпроникність.
Властивість напівпроникності полягає в тому, що одні речовини не пропускаються мембраною, інші пропускаються вільно. Так здійснюється контролююча функція мембрани.
Також зовнішня мембрана забезпечує зв'язок між клітинами за рахунок численних виростів та виділення клеючої речовини, що заповнює міжклітинний простір.
Транспорт речовин через мембрану
Надходження речовин через зовнішню мембрану йде такими шляхами:
- через пори за допомогою ферментів;
- через мембрану безпосередньо;
- піноцитоз;
- фагоцитоз.
Першими двома способами транспортуються іони та дрібні молекули. Великі молекули надходять у клітину шляхом піноцитозу (у рідкому стані) та фагоцитозу (у твердому вигляді).
Мал. 2. Схема піно-і фагоцитозу.
Мембрана охоплює харчову частинку і замикає їх у травну вакуоль.
Вода та іони проходять у клітину без витрат енергії, пасивним транспортом. Великі молекули переміщуються активним транспортом із витратою енергетичних ресурсів.
Внутрішньоклітинний транспорт
Від 30% до 50% об'єму клітини займає ендоплазматична мережа. Це своєрідна система порожнин і каналів, що пов'язує всі частини клітини та забезпечує впорядковане внутрішньоклітинне транспортування речовин.
Мал. 3. Малюнок ЕПС.
Таким чином, ЕПС зосереджена значна маса клітинних мембран.
Що ми дізналися?
Ми з'ясували, що таке клітинна мембрана в біології. Це структура, на основі якої збудовані всі живі клітини. Її значення в клітині полягає в: відмежуванні простору органоїдів, ядра та клітини в цілому, забезпеченні вибіркового надходження речовин у клітину та ядро. До складу мембрани входять молекули ліпідів та білків.
Тест на тему
Оцінка доповіді
Середня оцінка: 4.7. Усього отримано оцінок: 305.
Ні для кого не секрет, що всі живі істоти на нашій планеті складаються з їх клітин, цих незліченних органічної матерії. Клітини ж у свою чергу оточені спеціальною захисною оболонкою – мембраною, що грає дуже важливу роль у життєдіяльності клітини, причому функції клітинної мембрани не обмежуються лише захистом клітини, а є складним механізмом, що бере участь у розмноженні, харчуванні, регенерації клітини.
Що таке клітинна мембрана
Саме слово «мембрана» з латині перекладається як «плівка», хоча мембрана є не просто свого роду плівкою, в яку обгорнута клітина, а сукупність двох плівок, з'єднаних між собою і з різними властивостями. Насправді клітинна мембрана це тришарова ліпопротеїнова (жиро-білкова) оболонка, що відокремлює кожну клітину від сусідніх клітин та навколишнього середовища, і здійснює керований обмін між клітинами та навколишнім середовищем, так звучить академічне визначення того, що являє собою клітинна мембрана.
Значення мембрани просто величезне, адже вона не просто відокремлює одну клітину від іншої, а й забезпечує взаємодію клітини як з іншими клітинами, так і навколишнім середовищем.
Історія дослідження клітинної мембрани
Важливий внесок у дослідження клітинної мембрани було зроблено двома німецькими вченими Гортером та Гренделем у далекому 1925 році. Саме тоді їм вдалося провести складний біологічний експеримент над червоними кров'яними тільцями – еритроцитами, в ході яких вчені отримали так звані «тіні», порожні оболонки еритроцитів, які склали в одну стопку та виміряли площу поверхні, а також обчислили кількість ліпідів у них. На підставі отриманої кількості ліпідів вчені прийшли до висновку, що їх вистачає на подвійний шар клітинної мембрани.
В 1935 ще одна пара дослідників клітинної мембрани, цього разу американці Даніель і Доусон після цілої серії довгих експериментів встановили вміст білка в клітинній мембрані. Інакше ніяк не можна було пояснити, чому мембрана має такий високий показник поверхневого натягу. Вчені дотепно представили модель клітинної мембрани у вигляді сендвіча, в якому роль хліба грають однорідні ліпідо-білкові шари, а між ними замість олії – порожнеча.
У 1950 році з появою електронного теорію Даніеля та Доусона вдалося підтвердити вже практичними спостереженнями – на мікрофотографіях клітинної мембрани були чітко видно шари з ліпідних та білкових головок і також порожній простір між ними.
У 1960 році американський біолог Дж. Робертсон розробив теорію про тришарову будову клітинних мембран, яка довгий час вважалася єдиною вірною, але з подальшим розвиткомнауки стали з'являтися сумніви в її непогрішності. Так, наприклад, з погляду клітин було б складно і трудомістко транспортувати необхідні корисні речовини через весь «сендвіч»
І лише в 1972 році американські біологи С. Сінгер і Г. Ніколсон змогли пояснити нестикування теорії Робертсона за допомогою нової рідинно-мозаїчної моделі клітинної мембрани. Зокрема вони встановили, що клітинна мембрана не однорідна за своїм складом, більше того – асиметрична і наповнена рідиною. До того ж клітини перебувають у постійному русі. А горезвісні білки, які входять до складу клітинної мембрани мають різні будови та функції.
Властивості та функції клітинної мембрани
Тепер давайте розберемо, які функції виконує клітинна мембрана:
Бар'єрна функція клітинної мембрани – мембрана як справжнісінький прикордонник, стоїть на варті кордонів клітини, затримуючи, не пропускаючи шкідливі або просто невідповідні молекули
Транспортна функція клітинної мембрани – мембрана не лише прикордонником біля воріт клітини, а й своєрідним митним пропускним пунктом, крізь неї постійно проходить обмін корисними речовинами коїться з іншими клітинами і довкіллям.
Матрична функція – саме клітинна мембрана визначає розташування одне одного, регулює взаємодію між ними.
Механічна функція відповідає за обмеження однієї клітини від іншої і паралельно за правильно з'єднання клітин один з одним, за формування їх в однорідну тканину.
Захисна функція клітинної мембрани є основою побудови захисного щита клітини. У природі прикладом цієї функції може бути тверда деревина, щільна шкірка, захисний панцир, все це завдяки захисній функції мембрани.
Ферментативна функція – ще одна важлива функція, яку здійснюють деякі білки клітини. Наприклад, завдяки цій функції в епітелії кишечника відбувається синтез травних ферментів.
Крім того через клітинну мембрану здійснюється клітинний обмін, який може проходити трьома різними реакціями:
- Фагоцитоз - це клітинний обмін, при якому вбудовані в мембрану клітини-фагоцити захоплюють та перетравлюють різні поживні речовини.
- Піноцитоз - це процес захоплення мембраною клітини, що стикаються з нею молекули рідини. Для цього на поверхні мембрани утворюються спеціальні вусики, які ніби оточують краплю рідини, утворюючи бульбашку, яка згодом «ковтається» мембраною.
- Екзоцитоз – це зворотний процес, коли клітина через мембрану виділяє секреторну функціональну рідину на поверхню.
Будова клітинної мембрани
У клітинній мембрані є ліпіди трьох класів:
- фосфоліпіди (є комбінацією жирів і ),
- гліколіпіди (є комбінацією жирів і вуглеводів),
- холестерол.
Фосфоліпіди і гліколіпіди у свою чергу складаються з гідрофільної головки, в яку відходять два довгі гідрофобні хвостики. Холестерол займає простір між цими хвостиками, не даючи їм згинатися, все це в деяких випадках робить мембрану певних клітин дуже жорсткою. Крім цього молекули холестеролу впорядковують структуру клітинної мембрани.
Але як би там не було, а найважливішою частиною будови клітинної мембрани є білок, точніше різні білки, що грають різні важливі ролі. Незважаючи на різноманітність білків, що містяться в мембрані, є щось, що їх об'єднує – навколо всіх білків мембрани розташовані аннулярні ліпіди. Анулярні ліпіди – це особливі структуровані жири, які є своєрідною захисною оболонкою для білків, без якої вони просто не працювали.
Структура клітинної мембрани має три шари: основу клітинної мембрани становить однорідний рідкий шар біліпіду. Білки ж покривають його з обох боків на кшталт мозаїки. Саме білки крім описаних вище функцій також грають роль своєрідних каналів, якими крізь мембрану проходять речовини, нездатні проникнути через рідкий шар мембрани. До таких відносяться, наприклад, іони калію та натрію, для їх проникнення через мембрану природою передбачені спеціальні іонні канали клітинних мембран. Іншими словами білки забезпечують проникність клітинних мембран.
Якщо дивитися на клітинну мембрану через мікроскоп, ми побачимо шар ліпідів, утворений маленькими кулястими молекулами яким плавають немов морем білки. Тепер ви знаєте які речовини входять до складу клітинної мембрани.
Клітинна мембрана, відео
І на завершення освітнє відео про клітинну мембрану.
Ця стаття доступна на англійською мовою – .
Всі живі організми в залежності від будови клітини поділяють на три групи (див. рис. 1):
1. Прокаріоти (без'ядерні)
2. Еукаріоти (ядерні)
3. Віруси (неклітинні)
Мал. 1. Живі організми
На цьому уроці ми почнемо вивчати будову клітин еукаріотичних організмів, до яких належать рослини, гриби та тварини. Їхні клітини найбільші і складніше влаштовані порівняно з клітинами прокаріотів.
Як відомо, клітини здатні до самостійної діяльності. Вони можуть обмінюватися речовиною та енергією з навколишнім середовищем, а також зростати та розмножуватися, тому внутрішня будова клітини дуже складна і в першу чергу залежить від тієї функції, яку клітина виконує у багатоклітинному організмі.
Принципи побудови всіх клітин однакові. У кожній еукаріотичній клітині можна виділити такі основні частини (див. мал. 2):
1. Зовнішня мембрана, яка відокремлює вміст клітини від довкілля.
2. Цитоплазма з органелами.
Мал. 2. Основні частини еукаріотичної клітини
Термін «мембрана» було запропоновано близько ста років тому для позначення меж клітини, але з розвитком електронної мікроскопії стало зрозуміло, що клітинна мембрана входить до складу структурних елементів клітини.
У 1959 році Дж. Д. Робертсон сформулював гіпотезу про будову елементарної мембрани, згідно з якою клітинні мембрани тварин і рослин побудовані по тому самому типу.
У 1972 році Сінгер і Ніколсон була запропонована , яка в даний час є загальновизнаною. Відповідно до цієї моделі основою будь-якої мембрани є подвійний шар фосфоліпідів.
У фосфоліпідів (з'єднань, що містять фосфатну групу) молекули складаються з полярної голівки та двох неполярних хвостів (див. рис. 3).
Мал. 3. Фосфоліпід
У фосфоліпідному бісла гідрофобні залишки жирних кислот звернені всередину, а гідрофільні головки, що включають залишок фосфорної кислоти, - назовні (див. рис. 4).
Мал. 4. Фосфоліпідний бислой
Фосфоліпідний бислой представлений як динамічна структура, ліпіди можуть переміщатися, змінюючи своє становище.
Подвійний шар ліпідів забезпечує бар'єрну функцію мембрани, не даючи вмісту клітини розтікатися, і запобігає попаданню в клітину токсичних речовин.
Про наявність прикордонної мембрани між клітиною та довкіллям було відомо задовго до появи електронного мікроскопа. Фізико-хіміки заперечували існування плазматичної мембрани і вважали, що є межа поділу між живим колоїдним вмістом та навколишнім середовищем, але Пфеффер (німецький ботанік та фізіолог рослин) у 1890 році підтвердив її існування.
На початку минулого століття Овертон (британський фізіолог та біолог) виявив, що швидкість проникнення багатьох речовин в еритроцити прямо пропорційна їхній розчинності в ліпідах. У зв'язку з цим учений припустив, що мембрана містить велику кількість ліпідів та речовини, розчиняючись у ній, проходять через неї та виявляються по той бік мембрани.
В 1925 Гортер і Грендель (американські біологи) виділили ліпіди з клітинної мембрани еритроцитів. Отримані ліпіди вони розподілили поверхнею води товщиною одну молекулу. Виявилося, що площа поверхні, зайнятої шаром ліпідів, вдвічі більша за площу самого еритроциту. Тому ці вчені прийшли до висновку, що клітинна мембрана складається не з одного, а з двох шарів ліпідів.
Даусон і Даніеллі (англійські біологи) в 1935 висловили припущення, що в клітинних мембранах ліпідний бімолекулярний шар укладений між двома шарами білкових молекул (див. Рис. 5).
Мал. 5. Модель мембрани, запропонована Даусоном та Даніеллі
З появою електронного мікроскопа відкрилася можливість познайомитися з будовою мембрани, і тоді виявилося, що мембрани тварин і рослинних клітинвиглядають як тришарова структура (див. рис. 6).
Мал. 6. Мембрана клітини під мікроскопом
У 1959 році біолог Дж. Д. Робертсон, об'єднавши наявні на той час дані, висунув гіпотезу про будову «елементарної мембрани», в якій він постулював структуру, загальну для всіх біологічних мембран.
Постулати Робертсона про будову «елементарної мембрани»
1. Усі мембрани мають товщину близько 7,5 нм.
2. В електронному мікроскопі всі вони є тришаровими.
3. Тришаровий вид мембрани є результатом саме розташування білків і полярних ліпідів, яке передбачала модель Даусона і Даніеллі - центральний ліпідний бішар укладений між двома шарами білка.
Ця гіпотеза про будову «елементарної мембрани» зазнала різних змін, і 1972 року була висунута рідинно-мозаїчна модель мембрани(див. мал. 7), яка зараз є загальновизнаною.
Мал. 7. Рідинно-мозаїчна модель мембрани
У ліпідний бислой мембрани занурені молекули білків, вони утворюють рухливу мозаїку. За розташуванням у мембрані та способом взаємодії з ліпідним бислоем білки можна розділити на:
- поверхневі (або периферичні)мембранні білки, пов'язані з гідрофільною поверхнею ліпідного бислоя;
- інтегральні (мембранні)білки, занурені в гідрофобну область бислоя.
Інтегральні білки розрізняються за рівнем зануреності їх у гідрофобну область бислоя. Вони можуть бути повністю занурені ( інтегральні) або частково занурені ( напівінтегральні), а також можуть пронизувати мембрану наскрізь ( трансмембранні).
Мембранні білки за своїми функціями можна розділити на дві групи:
- структурнібілки. Вони входять до складу клітинних мембран і беруть участь у підтримці їхньої структури.
- динамічнібілки. Вони знаходяться на мембранах і беруть участь у процесах, що відбуваються на ній.
Виділяють три класи динамічних білків.
1. Рецепторні. З допомогою цих білків клітина сприймає різні на свою поверхню. Тобто вони специфічно пов'язують такі сполуки, як гормони, нейромедіатори, токсини на зовнішній стороні мембрани, що є сигналом зміни різних процесів усередині клітини чи самої мембрани.
2. Транспортні. Ці білки транспортують через мембрану ті чи інші речовини, також вони утворюють канали, через які здійснюється транспорт різних іонів у клітину та з неї.
3. Ферментативні. Це білки-ферменти, які знаходяться у мембрані та беруть участь у різних хімічних процесах.
Транспорт речовин через мембрану
Ліпідні бислои в значній мірі непроникні для багатьох речовин, тому потрібна велика кількість енергетичних витрат для перенесення речовин через мембрану, а також виникнення різних структур.
Розрізняють два типи транспорту: пасивний та активний.
Пасивний транспорт
Пасивний транспорт - це перенесення молекул за градієнтом концентрації. Тобто він визначається лише різницею концентрації речовини, що переноситься, на протилежних сторонах мембрани і здійснюється без витрат енергії.
Існує два види пасивного транспорту:
- проста дифузія(див. рис. 8), яка відбувається без участі мембранного білка. Механізмом простої дифузії здійснюється трансмембранне перенесення газів (кисню та вуглекислого газу), води та деяких простих органічних іонів. Проста дифузія відрізняється низькою швидкістю.
Мал. 8. Проста дифузія
- полегшена дифузія(див. рис. 9) відрізняється від простої тим, що проходить за участю білків-переносників. Цей процес специфічний і протікає із вищою швидкістю, ніж проста дифузія.
Мал. 9. Полегшена дифузія
Відомі два типи мембранних транспортних білків: білки-переносники (транслокази) і каналоутворюючі білки. Транспортні білки пов'язують специфічні речовини і переносять їх через мембрану за градієнтом їх концентрації, і, отже, для цього процесу, як і за простої дифузії, не потрібно витрати енергії АТФ.
Харчові частинки не можуть пройти через мембрану, вони проникають у клітину шляхом ендоцитозу (див. рис. 10). При ендоцитозі плазматична мембрана утворює вп'ячування та вирости, захоплює тверду частинку їжі. Навколо харчової грудочки формується вакуоля (або бульбашка), яка далі відшнуровується від плазматичної мембрани, і тверда частинка у вакуолі виявляється усередині клітини.
Мал. 10. Ендоцитоз
Розрізняють два типи ендоцитозу.
1. Фагоцитоз- Поглинання твердих частинок. Спеціалізовані клітини, які здійснюють фагоцитоз, називаються фагоцитами.
2. Піноцитоз- поглинання рідкого матеріалу (розчин, колоїдний розчин, суспензії).
Екзоцитоз(див. рис. 11) - процес, зворотний ендоцитозу. Речовини, синтезовані в клітині, наприклад гормони, упаковуються в мембранні бульбашки, які підходять до клітинної мембрани, вбудовуються в неї, і вміст бульбашки викидається з клітини. Так само клітина може позбавлятися непотрібних їй продуктів обміну.
Мал. 11. Екзоцитоз
Активний транспорт
На відміну від полегшеної дифузії, активний транспорт – це переміщення речовин проти концентрації градієнта. При цьому речовини переходять з області з меншою концентрацією в область з більшою концентрацією. Оскільки таке переміщення відбувається у напрямку, протилежному нормальній дифузії, клітина має при цьому витрачати енергію.
Серед прикладів активного транспорту найкраще вивчено так званий натрій-калієвий насос. Цей насос відкачує іони натрію з клітини та накачує в клітину іони калію, використовуючи при цьому енергію АТФ.
1. Структурна (клітинна мембрана відокремлює клітину від довкілля).
2. Транспортна (через клітинну мембрану здійснюється транспорт речовин, причому клітинна мембрана є високовиборчим фільтром).
3. Рецепторна (рецептори, що знаходяться на поверхні мембрани, сприймають зовнішні впливи, передають цю інформацію всередину клітини, дозволяючи їй швидко реагувати на зміни навколишнього середовища).
Крім перерахованих вище мембрана виконує також метаболічну та енергоперетворювальну функцію.
Метаболічна функція
Біологічні мембрани безпосередньо чи опосередковано беруть участь у процесах метаболічних перетворень речовин у клітині, оскільки більшість ферментів пов'язані з мембранами.
Ліпідне оточення ферментів у мембрані створює певні умови для їх функціонування, накладає обмеження на активність мембранних білків і таким чином чинить регуляторну дію на процеси метаболізму.
Енергоперетворююча функція
Найважливішою функцією багатьох біомембран служить перетворення однієї форми енергії на іншу.
До енергоперетворювальних мембран відносяться внутрішні мембрани мітохондрій, тилакоїди хлоропластів (див. рис. 12).
Мал. 12. Мітохондрія та хлоропласт
Список литературы
- Кам'янський А.А., Криксунов Є.А., Пасічник В.В. Загальна біологія 10-11 клас Дрофа, 2005.
- Біологія 10 клас. Загальна біологія. Базовий рівень/ П.В. Іжевський, О.А. Корнілова, тобто. Лощіліна та ін. - 2-ге вид., Перероблене. – Вентана-Граф, 2010. – 224 стор.
- Бєляєв Д.К. Біологія 10-11 клас. Загальна біологія. Базовий рівень. - 11-те вид., стереотип. – К.: Просвітництво, 2012. – 304 с.
- Агафонова І.Б., Захарова Є.Т., Сивоглазов В.І. Біологія 10-11 клас. Загальна біологія. Базовий рівень. - 6-те вид., Дод. – Дрофа, 2010. – 384 с.
- Ayzdorov.ru ().
- Youtube.com ().
- Doctor-v.ru().
- Animals-world.ru().
Домашнє завдання
- Яка будова має мембрана клітини?
- Завдяки яким властивостям ліпіди здатні утворювати мембрани?
- Завдяки яким функціям білки здатні брати участь у транспорті речовин через мембрану?
- Перелічіть функції плазматичної мембрани.
- Як відбувається пасивний транспортчерез мембрану?
- Як відбувається активний транспорт через мембрану?
- Якою є функція натрій-калієвого насоса?
- Що таке фагоцитоз, піноцитоз?